Chia sẻ Download
Tài liệu Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật
/176
Thành viên idoc2012

Giáo trình Hình thái giải phẩu học thực vật

- 12 tháng trước
5,003
Báo lỗi

Thái dương hệ của chúng ta được hình thành cách đây khoảng 4,7 tỷ năm và tuổi trái đất cũng xấp xỉ tuổi Thái dương hệ. Theo những đánh giá khác nhau thì nguồn gốc và sự tiến hoá ban đầu của sự sống xảy ra trên hành tinh cách đây khoảng 3,5 tỷ năm. Từ những dạng sống đầu tiên trải qua nhiều biến đổi và phân nhánh với thời gian dài 2 tỷ năm, thiên nhiên đã để lại cho loài người một tài nguyên vô cùng đa dạng, phong phú. Theo dự đoán của các nhà sinh học có từ hơn 2 triệu loài sinh vật. Cho đến nay, các công trình điều tra cơ bản, thám hiểm, chúng ta chỉ mới biết khoảng hơn 1.392.485 loài, trong đó có khoảng 322.311 loài thực vật. Chúng phân bố khắp nơi trên trái đất.

Nội dung

MỞ ĐẦU I. Tính đa dạng sinh học

Thái dương hệ của chúng ta được hình thành cách đây khoảng 4,7 tỷ năm và tuổi trái đất cũng xấp xỉ tuổi Thái dương hệ. Theo những đánh giá khác nhau thì nguồn gốc và sự tiến hoá ban đầu của sự sống xảy ra trên hành tinh cách đây khoảng 3,5 tỷ năm. Từ những dạng sống đầu tiên trải qua nhiều biến đổi và phân nhánh với thời gian dài 2 tỷ năm, thiên nhiên đã để lại cho loài người một tài nguyên vô cùng đa dạng, phong phú. Theo dự đoán của các nhà sinh học có từ hơn 2 triệu loài sinh vật. Cho đến nay, các công trình điều tra cơ bản, thám hiểm, chúng ta chỉ mới biết khoảng hơn 1.392.485 loài, trong đó có khoảng 322.311 loài thực vật. Chúng phân bố khắp nơi trên trái đất. Từ các vùng cực quanh năm băng giá vẫn có thực vật sinh sống như địa y, rêu, cỏ bông ..., cho đến miền nhiệt đới, có những rừng mưa với nhiều loại cây đa dạng, phong phú. Trong một khu vực nhất định của rừng Mã Lai có từ 2.500 đến 10.000 loài thực vật. Ở nước ta, chỉ với diện tích 2.500 ha vườn Quốc gia Cúc Phương đã có hơn 2.500 loài thực vật. Vì vậy, các hệ sinh thái rừng nhiệt đới được công nhận là nơi tích luỹ đa dạng sinh vật, trung tâm của các luồng giao lưu thế giới sinh vật, có quá trình chuyển hoá năng lượng lớn và sự tiến hoá của chúng. Theo thời gian, có một số lượng lớn loài sinh vật xuất hiện, hoặc bị diệt vong. Để khái quát được số lượng khổng lồ các loài sinh vật đó, các nhà sinh học cố gắng tập hợp chúng thành năm giới: Tiền nhân (Monera), Đơn bào nhân thực (Protista), giới Nấm (Fungi), giới thực vật (Plantae) và giới động vật (Animalia). Chúng có quan hệ với nhau bởi một nguồn gốc chung và làm sáng tỏ những quá trình sống chủ yếu giống nhau đối với toàn bộ thiên nhiên sống.

Vai trò của giới thực vật xanh trong thiên nhiên rất là to lớn, chúng thuộc sinh vật sản xuất có khả năng chuyển hoá quang năng thành hoá năng cần cho sự sống, và cây xanh thường mở đầu cho các chuỗi thức ăn trong hệ sinh thái nói riêng và sinh quyển nói chung. Ngay các chuỗi thức ăn mở đầu bằng chất hữu cơ phân huỷ cũng có nguồn gốc trực tiếp hoặc gián tiếp từ cây xanh. Các quần thể thực vật trong tự nhiên nhất là rừng có vai trò to lớn trong việc điều hoà thành phần không khí, tầng ozôn, khí hậu, làm giảm tác hại gió bão, hạn chế nạn xói mòn, lũ lụt, hạn hán, làm giảm ô nhiễm môi trường sống ... Vì vậy, có thể khẳng định rằng, không có giới thực vật thì sự sống trên trái đất không thể tiếp diễn được.

Thực vật không những là thức ăn cần thiết cho động vật mà còn cần cho sự sống của con người. Trong số 75.000 loài thực vật có khả năng cung cấp nguồn lương thực, thực phẩm cho con người, mới sử dụng có hiệu quả 1.500 loài. Cây thuốc có trong tự nhiên cũng rất lớn, nhưng hiện nay chỉ mới phát hiện 500 loài có chứa hoạt chất chữa bệnh, kể cả ung thư. Nguồn tài nguyên này, hàng năm mang lại cho thế giới khoảng 40 tỷ đô la. Đó là chưa nói đến nguồn tài nguyên động vật rất đa dạng. Vi khuẩn, nấm cũng góp phần rất quan trọng trong sự chuyển hoá dòng năng lượng và dòng tuần hoàn vật chất trong thiên nhiên cũng như trong đời sống con người.

Vai trò của thực vật rất to lớn. Chúng ta cần phải nghiên cứu, bảo vệ và phát triển chúng. Cần phải tìm cách tăng sản lượng của chúng để phục vụ cho nhu cầu ngày càng cao của con người. II. Đối tượng và nhiệm vụ của hình thái giải phẫu thực vật

Hình thái giải phẫu học thực vật là một khoa học chuyên nghiên cứu về hình thái, cấu tạo và tổ chức của hệ thống sống.

Đối tượng của hình thái giải phẫu thực vật là nghiên cứu hình thái, cấu trúc của những hệ thống sống trên tất cả mọi mức độ tổ chức từ cơ thể đến hệ thống cơ quan, mô, tế bào, bào quan và dưới bào quan tạo thành một thể thống nhất, có quan hệ chặt chẽ với môi trường sống. Do đó, nhiệm vụ cơ bản của hình thái giải phẫu thực vật là nghiên cứu hình thái học toàn bộ cơ thể, hình thái học cơ quan, mô học, hình thái học tế bào, bào quan và dưới bào quan. Sự nghiên cứu trong mỗi mức độ đó, phải bao hàm cả những mức độ liên quan và sử dụng những sự kiện, phương pháp, khái quát của nhiều bộ môn trung gian. Đồng thời tất cả những mức độ nghiên cứu hình thái có quan hệ bổ sung cho nhau tạo nên một lĩnh vực thống nhất của hình thái giải phẫu trong khái niệm rộng của nó. Trên mỗi mức độ mới của tổ chức, xuất hiện những tính chất mới không có liên hệ hoàn toàn với tính chất của những yếu tố cấu tạo. Chính vì vậy sự phân tích hệ thống sinh vật thành những thành phần cấu tạo của nó, thậm chí mô tả cặn kẽ tất cả những yếu tố, cũng không thể cho ta biết các đặc tính một cách hoàn toàn. Chính vì vậy, cơ quan học không nhầm với mô học, mô học với tế bào học, tế bào học với mức độ phân tử. Tuy nhiên, nghiên cứu một cách sâu sắc từng mức độ của cơ thể là rất cần thiết, để hiểu biết tối đa về những đặc điểm của những yếu tố cấu trúc. Chính vì thế, việc nghiên cứu hình thái cấu tạo các cơ quan và các hệ thống của chúng không thể coi là đầy đủ, nếu thiếu phần nghiên cứu cấu tạo mô và tế bào. Do đó, hình thái giải phẫu là toà nhà nhiều tầng mà nền móng của nó là sự nghiên cứu cấu tạo phân tử nằm trong cơ sở những quá trình sống của tế bào, trên cơ sở đó cần phải nghiên cứu những quy luật sống và sự phát triển tiến hoá của chúng, là nhằm sử dụng nguồn tài nguyên to lớn và cải tạo nó để phục vụ cho cuộc sống con người ngày càng tốt đẹp hơn.

Những nội dung trên đây thuộc về lĩnh vực hình thái giải phẫu học mô tả trên đối tượng cây trưởng thành để nghiên cứu các quy luật hình thái giải phẫu của cơ thể thực vật.

- Một hướng nghiên cứu mới hình thành - giải phẫu học cá thể phát sinh nhằm nghiên cứu sự hình thành tế bào mô, cơ quan của cơ thể trong cá thể phát sinh.

- Một lĩnh vực nghiên cứu nữa của bộ môn này là hình thái giải phẫu học so sánh và hình thái giải phẫu học tiến hoá nhằm nghiên cứu các dấu hiệu hình thái giải phẫu khác nhau trong quá trình phát triển và tiến hoá, làm cơ sở cho sự phân chia các nhóm thực vật.

- Sống trong những môi trường khác nhau, thực vật đã hình thành những đặc điểm thích nghi riêng để tiến hành trao đổi chất, trao đổi năng lượng và trao đổi thông tin, nó thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học thích nghi. Trên dây là những hướng nghiên cứu khác nhau của môn hình thái giải phẫu thực vật, thuộc bộ môn thực vật học III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật

Trong lịch sử phát triển của thực vật học, thì hình thái giải phẫu thực vật phát triển tương đối sớm. Hơn 2.300 năm trước đây, Theophraste được gọi là người sáng lập môn thực vật học. Ông đã công bố các dẫn liệu hình thái giải phẫu của cơ thể thực vật trong tác phẩm “Lịch sử thực vật”, nghiên cứu về cây cỏ.

Những thành tựu nghiên cứu về hình thái nhằm phục vụ cho việc nghiên cứu phân loại và hệ thống phát sinh của thế giới thực vật và các công trình phân loại của Rivenus, Turnephor, Xezanpin ... ở thế kỷ XVI và XVII.

Sau khi đã phát minh ra kính hiển vi quang học bởi Janxen (1590) Cornelius, Dereben (1609 – 1610) thợ mài kính ở thành phố Midenbua và bởi Galilê (1612) nhà vật lý và thiên văn học người Ý. Robert Hooke (1635-1722) người Anh đã sử dụng kính hiển vi đầu tiên có độ phóng đại 30 lần vào năm 1665 để quan sát lát cắt thực vật. R.Hooke lần đầu tiên sử dụng thuật ngữ tế bào để giới thiệu các đơn vị nhỏ được giới hạn bằng các vách có thể thấy được trong lớp tế bào bần. Ông ta đã mở đầu cho một giai đoạn mới nghiên cứu cấu tạo của các tế bào và mô bên trong của cơ thể. Từ đó, các công trình nghiên cứu khác nhau trong lĩnh vực tế bào của nhiều nhà khoa học trên thế giới, lần lần làm sáng tỏ cấu tạo và chức năng của tế bào, dẫn tới hình thành học thuyết tế bào (1838). Năm 1703 Giôn Rei đã phân biệt hai nhóm cây Một lá mầm và Hai lá mầm. Những hệ thống phân loại của Carolus Linnaeus (1707 –1778), Bena Jussieu J., Antoine Jussieu, Augustin de Candolle, ... đều đã dựa vào hình thái giải phẫu các cơ quan, chủ yếu là cơ quan sinh sản, mà chưa chú ý đến hệ thống sinh và họ quan niệm loài là bất biến.

Bước sang thế kỷ XIX, những thành tựu nghiên cứu hình thái, giải phẫu đã góp phần đưa phân loại học đạt những kết quả to lớn.

Đến thời kỳ Charle Darwin, thì khoa học thực vật có một bước chuyển mạnh mẽ. Học thuyết tiến hoá Darwin đã bác bỏ quan điểm sinh vật không biến đổi, mà có quá trình phát triển và tiến hoá do quy luật di truyền, biến dị, chọn lọc tự nhiên và nhân tạo. Chính Darwin và trước đó là Lamarck đã xác định tính thống nhất và tiến hoá của sinh giới. Do vậy, Engels. F đã đánh giá cao và xem học thuyết Darwin là một trong ba phát kiến lớn của thế kỷ XIX cùng với học thuyết tế bào và định luật bảo toàn năng lượng.

Sau Darwin, hình thái giải phẫu, phân loại thực vật đã được nghiên cứu trên quan điểm tiến hoá, những hệ thống phát sinh khác nhau đã được hình thành và lập luận chủ yếu đều dựa vào các dẫn liệu hình thái giải phẫu so sánh, di truyền như Engler, Hutchison, Bus, Cuôc xanốp (Kypcaнoь), Takhtajan ...

Sự phát triển của phân loại thực vật gắn liền với những tiến bộ của hình thái giải phẫu thực vật, đặc biệt gắn liền với các dụng cụ phóng đại, các kỹ thuật hiển vi, cho phép nghiên cứu cấu tạo tế bào là đơn vị cơ bản về cấu tạo và chức năng của cơ thể.

Sau khi R.Hooke sử dụng kính hiển vi quang học để quan sát sinh vật hiển vi, ông đã xuất bản cuốn sách “hình hiển vi” năm 1965.

Sau R.Hooke, vào những năm 70 của thế kỷ XVII, nhà động vật học người Ý Malpighi M. và nhà thực vật học người Anh là Grew đã công bố nhiều công trình giải phẫu về tổ chức học (mô học), vì vậy, có thể xem Malpighi M.và Grew là những người đặt nền móng nghiên cứu giải phẫu học. Hai thế kỷ tiếp theo, các nhà sinh học đi sâu nghiên cứu nội chất tế bào như Robert Brown đã phát hiện nhân tế bào. Năm 1980, Hanstein đã giới thiệu thuật ngữ “thể nguyên sinh” để chỉ một đơn vị chất nguyên sinh (tế bào). Như vậy, từ quan điểm tế bào là một “xoang rỗng” đã chuyển sang quan niệm tế bào là một khối nguyên sinh chất có chứa nhân và được giới hạn bằng vách tế bào là thành phần không sống của tế bào (tế bào thực vật và nấm).

Sau khi học thuyết tế bào ra đời, thì tế bào học bắt đầu phát triển nhanh chóng. Remark (1841) khám phá phân bào không tơ, De Flemming (1898 –1880) nghiên cứu phân bào giảm phân ở động vật , Strasbuger tìm thấy phân bào gián phân ở thực vật, E.Van Beneden (1887) khám phá sự giảm phân, Waldeyer (1890) nghiên cứu thể nhiễm sắc, Hertwing (1875) nghiên cứu sự thụ tinh, Van Beneden, Boveri (1876) tìm thấy trung thể, Altman (1884) khám phá ty thể và bộ máy Golgi (1889) ...

Học thuyết tế bào ra đời đã thúc đẩy nhiều bộ môn mới tách ra như hình thái học, giải phẫu học, tế bào học, di truyền học, sinh lý học, sinh hoá học. Từ đó các nhà khoa học đã đi sâu tìm mối liên quan giữa cấu tạo và chức năng. Ngay từ năm 1874 Svendener đã chú ý đến việc áp dụng nguyên tắc, nghiên cứu giải phẫu trên quan điểm chức năng sinh lý. Sau đó 10 năm, G.Habeclan phát triển đầy đủ hướng này trong cuốn sách “Giải phẫu, sinh lý thực vật”.

Cuối thế kỷ XIX và đầu thế kỷ XX, nghiên cứu tế bào được tiến hành mạnh mẽ. Tiếp theo là những khám phá các cấu trúc siêu hiển vi nhờ phát minh ra kính hiển vi điện tử (năm 1932) bởi giáo sư Ruska, tiến sĩ vật lý điện tử, và phân tích cấu trúc bằng tia Rơnghen, mở đầu cho việc nghiên cứu sinh học phân tử. Do vậy, cấu tạo và chức năng đã trở thành một thể thống nhất, không có ranh giới rõ ràng nữa.

Ở Việt Nam, các công trình nghiên cứu hình thái giải phẫu còn ít. Dưới thời Pháp thuộc, ở Việt Nam chỉ có công trình nghiên cứu về giải phẫu gỗ của H.Lecomte và sau khi miền Bắc được giải phóng năm 1954 thì việc nghiên cứu và giảng dạy hình thái giải phẫu được chú ý ở các trường phổ thông và đại học. Hiện nay cũng có các công trình nghiên cứu cấu tạo gỗ, đặc biệt là gỗ cây rừng ngập mặn miền Bắc và một số công trình nghiên cứu sâu về hình thái, giải phẫu một số loài, chi, họ thực vật ngành Hạt kín của các tác giả Việt Nam có giá trị về lý thuyết cũng như ứng dụng để phục vụ công nghiệp hoá, hiện đại hoá đất nước. IV. Quan hệ giữa hình thái giải phẫu thực vật với các môn học khác

- Hình thái giải phẫu thực vật là môn học cơ sở. Nó cung cấp các kiến thức cơ sở cho nhiều môn học khác trước hết là phân loại và sinh học phát triển cá thể thực vật thuộc bộ môn thực vật học.

- Sinh lý học thực vật được nghiên cứu các chức năng sống trên cơ sở các đặc điểm hình thái giải phẫu. Qua đó thấy được mối liên hệ thống nhất giữa cấu tạo và chức năng.

- Sinh thái học thực vật nghiên cứu sự tác động qua lại giữa thực vật và môi trường sống. Nhờ các dấu hiệu biến đổi về hình thái, giải phẫu của các cơ quan cây khác nhau của cá thể, quần thể mà giải thích sự thích nghi khác nhau cùng với các quy luật hình thành các hệ sinh thái, các biôm của sinh quyển ...

- Địa lý thực vật nghiên cứu sự phân bố thực vật tại các vùng địa lý sinh học trên cơ sở nghiên cứu các dấu hiệu hình thái giải phẫu của những dạng thực vật đặc trưng hiện nay cũng như các đại địa chất trước đây, cùng với các quy luật phát tán loài và các khu hệ thực vật.

- Cổ thực vật học nghiên cứu hình thái giải phẫu dạng hoá thạch từ các thời đại địa chất trước đây. Các di tích hình thái giải phẫu của thực vật đã chết là rất cần thiết cho việc xác định lịch sử phát triển thực vật, đồng thời cung cấp những dấu hiệu xác định tuổi các tầng của lớp vỏ trái đất.

- Bảo vệ thực vật nghiên cứu chống bệnh cho cây trồng trên cơ sở các kiến thức hình thái giải phẫu để biết các loài gây bệnh như vi khuẩn, nấm hay vi rút và sự phản ứng của các tế bào, mô, cơ quan của cây trồng đối với sự xâm nhập của các loài ký sinh.

- Trồng trọt cũng được nghiên cứu trên cơ sở các đặc điểm hình thái giải phẫu của cây trồng, các sản phẩm nông nghiệp, của các giống cây, các sản phẩm nông nghiệp phục vụ cho công nghiệp...- Lâm nghiệp cũng được nghiên cứu trên cơ sở đặc điểm hình thái

giải phẫu cây rừng, các giống cây trồng rừng, các sản phẩm gỗ, phân loại gỗ, phân loại cây rừng ...

- Phương pháp giảng dạy bộ môn thực vật ở Đại học và Phổ thông dựa trên cơ sở kiến thức thực vật được xác định để giảng dạy ở Đại học và Phổ thông và để phục vụ giảng dạy cho các bộ môn khác. V. Phương pháp nghiên cứu bộ môn hình thái giải phẫu thực vật

Phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật là quan sát, mô tả, so sánh và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập được mà phân tích, tổng hợp, để đi đến suy diễn hoặc suy diễn giả thiết, nhằm tránh sự mô tả một cách giản đơn, cóp nhặt một cách không cần thiết mà phải đòi hỏi nghiên cứu các sự kiện một cách sâu sắc trên cơ sở một học thuyết nhất định. N.K. Kolxov đã nói: “Làm việc với những lý thuyết không chính xác có thể bác bỏ được, còn hơn là không có một lý thuyết nào, khi đó, không biết nên chứng minh và bác bỏ cái gì”.

Trong phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu biết kết hợp quan sát tiến hành trong điều kiện tự nhiên với việc nghiên cứu trong phòng thí nghiệm, để so sánh các mẫu thu thập được, phân tích tổng hợp và rút ra kết luận. Phương pháp thực nghiệm là rất quan trọng khi nghiên cứu sự phát sinh, phát triển của các cơ quan trong điều kiện tương ứng. Nghiên cứu hình thái giải phẫu có thể tiến hành trên cơ thể chết hoặc trên cơ thể sống ở những cơ quan đang hình thành hay đã trưởng thành, phải theo dõi trong quá trình phát triển cá thể hay trong phát sinh loài.

Sự nghiên cứu tế bào, mô và cơ quan phải tiến hành nghiên cứu hiển vi hay siêu hiển vi. Người ta có thể sử dụng phương pháp ngâm mủn hoặc làm tiêu bản hiển vi. Có lát cắt mỏng dày đến micromet hoặc siêu hiển vi, lát cắt có độ dày đến nanomet. Các lát cắt theo một hướng nhất định trong không gian (theo mặt phẳng ngang, dọc hay tiếp tuyến). Để nghiên cứu sự phát triển mô, cơ quan người ta phải tiến hành làm các tiêu bản liên hoàn, trong các giai đoạn kế tiếp nhau. Đồng thời cũng phải biết xử lý các mẫu vật với các chất định hình phù hợp, để không làm hư hỏng các cấu trúc bên trong tế bào. Để nghiên cứu cấu trúc tế bào, mô trong các cơ quan khác nhau, thì cần phải tiến hành nhuộm màu khác nhau, bởi vì tế bào, mô có cấu trúc khác nhau thì bắt màu khác nhau. Ngoài ra, người ta cũng dùng các phản ứng hoá học xảy ra trên các bản cắt gọi là phương pháp phân tích vi hoá học, để mà nhận biết các thành phần có trong tế bào, mô. Đối với hình thái học thực nghiệm, người ta sử dụng phương pháp nuôi cấy mô trên vitrô. Bằng cách đó, người ta có thể nuôi cấy mô được cắt rời từ cây ra trong thời gian hàng chục năm mà vẫn tiếp tục phát triển và hình thành tế bào, mô, cơ thể mới. Điều đó, giúp ta hiểu được các quy luật điều khiển sự tạo thành tế bào và mô trong quá trình phát triển cá thể.

Muốn nghiên cứu cấu trúc hiển vi hay siêu hiển vi, thì phải chế tạo các dụng cụ phóng đại, dựa trên cơ sở, năng lượng bức xạ sản sinh ra tỷ lệ nghịch với độ dài bước sóng. Năng lượng bức xạ càng lớn thì độ phóng dại càng lớn. Tất cả các bức xạ điện từ đều có thể sử dụng nó, để chế tạo dụng cụ phóng đại (bức xạ Rơnghen, sóng cực ngắn điện tử, tia tử ngoại (10-380nm), các tia sáng thấy (380-780nm), tia hồng ngoại (trên 780nm). Các kính hiển vi sử dụng tia sáng thấy, có độ phóng đại tối đa trên ba nghìn lần, nhưng trong nghiên cứu người ta chỉ sử dụng độ phóng đại trên dưới một vài nghìn lần. Từ các tia sáng thấy người ta cũng có thể chế tạo các loại kính hiển vi phân cực để nghiên cứu cấu tạo tinh thể, kính hiển vi tương phản pha để nghiên cứu tế bào sống, kính hiển vi

đáy đen để nghiên cứu cấu trúc siêu vi, kính hiển vi chiếu sáng phía trên, kính hiển vi kép để nghiên cứu hình thái, các vật thể có cấu tạo không gian ba chiều ...

Để nghiên cứu, phát hiện các chi tiết cấu tạo hiển vi nhỏ hơn thì phải sử dụng các tia có bước sóng ngắn hơn, như kính hiển vi tử ngoại, khả năng phân ly của kính là 100nm, tia Rơnghen có thể phân biệt cấu trúc vật chất sống dưới 1nm, kính hiển vi điện tử có khả năng phân ly là 0,2nm. Người ta có thể cải tiến kính hiển vi điện tử để nâng độ phóng đại từ 4 vạn lần lên một triệu lần.

Hiện nay, các ông Binning và Rohrer đã chế tạo thành công kính hiển vi hiệu ứng đường hầm (1982), cho phép nhìn thấy vật chất có khoảng 0,01nm, nghĩa là bằng một phần mười đường kính trung bình của mỗi nguyên tử.

Ngoài ra, trong nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật, người ra dùng máy vi quang phổ để kiểm tra định lượng, phương pháp phóng xạ và tự ghi cho phép xác định được cấu trúc sinh hoá tế bào, các ly tâm siêu tốc để phân tích các tổ hợp cấu thành tế bào, máy vi phẫu để tiến hành giải phẫu hiển vi tế bào, tách và nuôi cấy tế bào, phương pháp sắc kí, phương pháp điện di hay đánh dấu các phân tử của tế bào bằng các đồng vị phóng xạ và các chất kháng thể để nghiên cứu các đại phân tử ...

Với các thành tựu nghiên cứu ngày càng hiện đại, cho phép con người khám phá bản chất của vật chất sống cũng như các cơ chế của hiện tượng sống, hiểu rõ sự khác nhau giữa vật chất không sống và vật chất sống.

1

Chương 1

TẾ BÀO I. Khái niệm tế bào

Tế bào là đơn vị cơ sở của sự sống, bao gồm vật chất sống và không sống, tác động qua lại với nhau và thống nhất với nhau bởi ba quá trình: Chuyển hoá vật chất, chuyển hoá năng lượng và chuyển hoá thông tin. Các đặc tính sống chỉ biểu hiện đầy đủ, thống nhất, đồng bộ, hài hoà ở mức tổ chức tế bào và ở các mức độ tổ chức cao hơn.

Ở giai đoạn rất sớm của sự tiến hoá sự sống, đã chỉ ra rằng, trang bị cơ bản, bắt buộc được thiên nhiên chọn lọc, đó phải là tế bào. Sự sống được bắt đầu thể hiện dưới dạng hình thái cấu tạo tế bào nguyên thuỷ, cực kỳ đơn giản, tương tự các dạng tiền thân tế bào.

Trong quá trình tiến hoá từ tế bào sinh vật tiền nhân (prokaryota) đến tế bào sinh vật nhân thực (eucaryota), tế bào cấu tạo ngày càng phức tạp, phân hoá nhiều bào quan với các chức năng chuyên biệt khác nhau, đạt đến mức chuyên hoá hình thái đa dạng và chức năng cao, phong phú.

Hình 1:Cấu tạo hiển vi lát cắt vi phẫu miếng bấc bần .

Hình của Robert Hooke trong cuốn sách" Hình hiển vi" của ông xuất bản năm 1665. Trong cuốn sách này Hooke đã mô tả nhiều đối tượng trong số các đối tượng mà ông đã nghiên cứu bằng kính hiển vi do ông thiết kế

Thuật ngữ tế bào (cellula, tiếng la tinh có nghĩa là căn buồng nhỏ) được Robert Hooke người Anh đưa ra vào thế kỷ 17. Ông là người đầu tiên sử dụng kính hiển vi quang học, quan sát các lát cắt mỏng nút chai, thấy có nhiều ô nhỏ giống như tổ ong, mỗi ô nhỏ ông gọi là tế bào (hình 1). Thực ra, các ô mà ông quan sát được ở mảnh bần nút chai, chỉ là vách bao quanh tế bào thực vật đã chết. Sau này ông đã nhận biết được tế bào ở những mô thực vật khác và thấy các ô tế bào sống đều chứa đầy chất "dịch". Trải qua hai thế kỷ, nhờ kính hiển vi ngày càng hoàn thiện, người ta ngày càng chú ý tới chất nguyên sinh và thể vùi của nó. Người ta cho rằng chất nguyên sinh là phần chính của tế bào, còn vách là

2

sản phẩm tiết từ chất nguyên sinh của tế bào thực vật, cũng như tế bào nấm. Tế bào động vật thường không có vách.

Chất nguyên sinh có nghĩa là thành phần sống bao gồm tế bào chất, các bào quan và nhân. Năm 1880, Hanstein đưa ra thuật ngữ "thể nguyên sinh" để chỉ một đơn vị chất nguyên sinh chứa trong tế bào. Như vậy, tế bào thực vật, tế bào nấm là thể nguyên sinh có vách bao bọc bên ngoài, còn thể nguyên sinh của tế bào động vật không có vách bao bọc bên ngoài.

Những nghiên cứu về sau, người ta đã khám phá được các thành phần của thể nguyên sinh. Năm 1831, Robert Brown đã phát hiện nhân trong tế bào. Năm 1846 Hugo Von Mohl đã tìm thấy có sự khác nhau giữa chất nguyên sinh và dịch tế bào, năm 1862 Kolliker đã phân biệt được tế bào chất bao quanh nhân. Tiếp theo là những khám phá về nhiều chi tiết hiển vi và siêu hiển vi khác nhau, đầu tiên với kính hiển vi quang học như các lạp thể, ty thể, nhiễm sắc thể, phân bào nguyên phân, giảm phân ... và sau này ở thể kỷ 20 với kính hiển vi điện tử như ribôxôm, mạng lưới nội chất, ADN, gen ... được phát minh.

b c

Hình 2. Sơ đồ cấu tạo hiển vi (b) và siêu hiển vi (c) tế bào thực vật

sf = vách tế bào, pd= sợi liên bào, pl = màng ngoại chất; ER = mạng lưới nội chất; sm = nhân tế bào; mh = màng kép nhân; r = ribôxôm; n = hạch nhân ; m = ti thể ; sz = thể cầu ; d = dictyoxôm ; P = lục lạp ; v = không bào; L = lipit.

3

Người ta phân biệt trong tế bào có hai nhóm thành phần: chất nguyên sinh và không phải chất nguyên sinh. Theo thói quen, người ta mô tả những thành phần của nhóm chất nguyên sinh là chất sống, còn nhóm thành phần không phải chất nguyên sinh là chất không sống. Rõ ràng là không thể vạch ra một ranh giới rõ rệt giữa thành phần sống và không sống, bởi vì trong tế bào, có thể chuyển hoá từ chất không sống trở thành chất sống và ngược lại, mặt khác trong tế bào, thành phần chất nguyên sinh tác động qua lại với thành phần không phải chất nguyên sinh tạo nên sự sống của tế bào.

Như vậy, tế bào có thể xác định như một thể nguyên sinh có hoặc không có vách bao bọc, có liên quan với các hoạt động sống của tế bào.

Ở tế bào sinh vật tiền nhân, "nhân", nhiễm sắc thể ở trạng thái phân tán chưa có màng kép nhân bao bọc đó là tế bào nhân sơ, ở tế bào bào sinh vật nhân thực, các nhiễm sắc thể được bao bọc trong màng kép nhân, đó là tế bào nhân chuẩn (nhân thực).

Trong quá trình phát triển, một số tế bào, mô có nhiều hơn một nhân như trường hợp của các tế bào cọng bào hay hợp bào, chẳng hạn như ở một số tảo và nấm. Thể bào tử của nấm bậc cao, tế bào thường có hai nhân, mô, phôi nhủ của một số cây Hạt kín hoặc phôi của hạt trần có nhiều nhân. Trạng thái nhiều nhân cũng có thể xảy ra trong quá trình phát triển của tế bào có kích thước lớn như sợi hoặc ống nhựa mủ. Người ta cho rằng ở một số cấu trúc nhiều nhân, mỗi nhân được tế bào chất bao bọc xung quanh gọi là "sinh vị" và toàn bộ cấu trúc này là một tổ hợp của các đơn vị chất nguyên sinh gọi là cọng bào. Còn trường hợp thể bào tử nấm nhầy nhiều nhân, do các tế bào một nhân hợp lại với nhau gọi là hợp bào.

II. Thành phần, cấu tạo của tế bào 1.Hình dạng và kích thước tế bào

Hình dạng và kích thước của tế bào thực vật nhân thực rất đa dạng. Trừ cơ thể có diệp lục nhân thực đơn bào (Protista), và một số lớn thực vật bật thấp đại đa số trường hợp cơ thể thực vật đa bào (plantae), phân hóa nhiều loại mô khác nhau, vì vậy có nhiều loại tế bào với hình dạng và chức năng khác nhau.

Tế bào mô phân sinh thường nhỏ, chứa đầy chất nguyên sinh, dưới kinh hiển vi quang học thường không thấy được không bào. Sự không bào hóa đi cùng với sự sinh trưởng của tế bào. Hình dạng và kích thước tế bào là đặc trưng cho từng loại mô cấu tạo nên cơ thể hoặc cho các cơ thể khác nhau.

4

Tế bào mô phân sinh thường có hình khối nhiều mặt (14, 16, 18 mặt). Trong quá trình sinh trưởng, từ các tế bào mô phân sinh, phân hóa thành hai kiểu: Kiểu tế bào mô mềm (parenchyma) có chiều dài, chiều rộng không khác nhau mấy đặc trưng cho mô mềm dự trữ, mô mềm vỏ v.v..., ngược lại, kiểu tế bào hình thoi (prosenchyma) có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, đặc trưng cho các mô dẫn truyền, các tế bào sợi thuộc mô cứng v.v...

Độ lớn tế bào cũng rất khác nhau, thông thường từ 10μm – 100μm. Cũng có tế bào đạt được 200μm hoặc hơn, có thể thấy được mắt thường. Tế bào nhân thực có kích thước lớn hơn tế bào nhân sơ, do tế bào chất phân hóa nhiều bào quan khác nhau ( xem hình 2).

2. Thành phần cấu tạo của tế bào 2.1. Vách tế bào

2.1.1. Thành phần hóa học của vách tế bào

Sự có mặt vách xenluloza của tế bào bao phủ lên bề mặt màng ngoại chất là một trong những đặc trưng để phân biệt các tế bào thực vật và tế bào động vật. Ngoại lệ, thực vật cũng có tế bào không có vách xenluloza (các giao tử) và tế bào động vật có vách tương tự vách xenluloza (các tế bào bao Hải tiêu). Vách sơ cấp là thành phần không thuộc chất nguyên sinh, nhưng nó cũng có sự tăng trưởng và phân hoá. Theo một số nhà nghiên cứu, thì tế bào chất vẫn thâm nhập vào vách khi còn đang sinh trưởng và phân hoá. Vách tế bào làm cho hình dạng của tế bào và kết cấu mô hết sức phong phú, nó có chức năng nâng đỡ, bảo vệ tế bào sống hay tế bào đã chết (mô cứng, quản bào, mạch thông). Vì vậy, mà người ta xem vách tế bào như bộ khung sườn bên ngoài của tế bào, chúng giúp thực vật ở cạn chống lại sự tác động của lực cơ học, bảo vệ sinh học, chống mất nước ... Để thực hiện chức năng nâng đỡ thì thực vật tiến hành theo hai cách, ở hai loại tế bào khác nhau.

+ Đối với những tế bào sống, sự xuất hiện đồng thời hai đặc tính cấu tạo: vách xenluloza bao bọc xung quanh nguyên sinh chất và không bào chứa dịch tế bào nằm trong thể nguyên sinh, không phải là ngẫu nhiên, mà có mối tương quan sinh lý chặt chẽ với nhau của tế bào, nó tạo ra một hệ thống thẩm thấu có hiệu lực, tác dụng tương hỗ với vách xeluloza đàn hồi, gây sức trương cho tế bào ở các cơ quan còn non. Đặc trưng cấu tạo này, còn có mối quan hệ phụ thuộc với lối sống tự dưỡng và làm cho thực vật đa bào trở nên cứng rắn, nhờ vậy, khi thực vật tiến lên cạn, cơ thể có thể vươn mình đứng thẳng lên được trong không khí.

5

+ Đối với những tế bào chết, do vách tế bào dày lên gấp bộ, bảo đảm cho các cơ quan có độ cứng rắn, thực hiện chức năng nâng đỡ. Vách tế bào còn giữ vai trò trong một số hoạt động hấp thu, thoát hơi nước, di chuyển và tiết.

Trong quá trình hình thành vách, có nhiều chất hoá học khác nhau, tham gia cấu tạo vách nhằm thực hiện chức năng bảo vệ và nâng đỡ có hiệu quả. Chúng ta có thể phân biệt ba nhóm chính sau đây:

- Cơ chất (matrix) là những chất không định hình, nó có nhiều trong màng sơ cấp như pectin, hemixenluloza.

- Chất xây dựng bộ khung sườn của vách. Những chất sắp xếp trong mạng tinh thể, có dạng sợi. Phân tử xenluloza là chất cơ sở chủ yếu để cấu trúc nên bộ khung sườn ngoài, nằm trong cơ chất của vách. Còn đối với Nấm thì kitibioza là chất chủ yếu tạo nên bộ khung sườn của vách.

- Chất tẩm trong và tẩm ngoài là những chất vô định hình, hình thành chậm hơn so với cơ chất và bộ khung sườn của vách. Chất tẩm trong là chất bám vào khoảng trống ở trong bộ khung sườn của vách tế bào. Những chất này có ảnh hưởng quan trọng đến tính chất lý hoá của vách. Chẳng hạn chất tẩm trong là linhin gọi là vách hoá gỗ. Nếu chất tẩm trong là suberin gọi là vách hoá bần, để bảo vệ sinh học, chống mất nước, cách nhiệt, cách điện với môi trường ngoài. Chất tẩm ngoài là chất bám trên bề mặt phía ngoài của vách tế bào biểu bì hoặc là chất sáp để chống thấm nước và thoát hơi nước. Ngoài ra, còn có các chất tẩm ngoài khác xuất hiện trong quá trình hình thành vách tế bào.

Đứng về phương diện hình thái, vách tế bào quy định những hình dạng đặc trưng cho từng loại tế bào và mô, là cơ sở để phân loại mô. Do đó khi tế bào bước vào giai đoạn chuyên hoá bao giờ cũng đi cùng với sự biến đổi vách. Vì vậy, khi mới phát minh tế bào, thì người ta lầm tưởng, vách tế bào là thành phần cơ bản cấu tạo nên tế bào thực vật. Sau này người ta xác định được chất nguyên sinh là thành phần chính cấu tạo nên tế bào. Ở thế kỉ 20, việc nghiên cứu vách tế bào có những ứng dụng quy mô công nghiệp như xenluloza và những dẫn xuất của chúng, nhờ có sự phát triển những kỷ thuật mới và hoàn thiện trong việc nghiên cứu tế bào. Những thí nghiệm vi hoá trên các nguyên liệu vách đã tinh vi, chính xác hơn và việc sử dụng kính hiển vi phân cực, tia X, kính hiển vi điện tử đã trở thành hiện thực để nghiên cứu cấu trúc siêu hiển vi của vách tế bào.

2.1.2. Cấu tạo hiển vi và siêu hiển vi của vách sơ cấp và thứ cấp tế bào thực vật nhân thực.

6

+ Ở thực vật, mỗi tế bào trong cùng một mô, đều có vách riêng của nó và kết dính với các tế bào bên cạnh bởi chất gian bào. Những tế bào non thường có vách mỏng hơn tế bào đã phát triển đầy đủ. Ở một số tế bào của mô mềm vách hầu như dày thêm không đáng kể, khi tế bào ngừng phát triển. Trên cơ sở phát triển về cấu trúc, người ta phân biệt ba phần trong các vách tế bào thực vật. Chất gian bào (gọi là phiến giữa) nằm giữa các vách cạnh nhau. Vách sơ cấp (8-14% xenluloza) và vách thứ cấp (30-50% xenluloza) nằm tiếp giáp với nhau, nghĩa là vách thứ cấp nằm giữa vách sơ cấp và chất nguyên sinh .

Phiến giữa thường là chất vô định hình, đẳng hướng. Thành phần chủ yếu là hợp chất pectic và có thể kết hợp với canxi. Ở các mô gỗ, phiến giữa thường được hoá gỗ. Trong thời gian sinh trưởng thứ cấp, chất gian bào và vách sơ cấp khó phân biệt với nhau. Vì vậy vách sơ cấp và hợp chất gian bào nằm giữa hai tế bào cạnh nhau đều xuất hiện như một đơn vị gọi là phiến giữa. Thuật ngữ phiến giữa kép có thể dùng trong trường hợp lớp chất gian bào bị lu mờ, nhưng khi nó dùng với nghĩa cấu trúc chập ba thành một đơn vị (lớp gian bào với hai vách sơ cấp cạnh nhau) hoặc chập năm (lớp gian bào, hai vách sơ cấp, hai vách thứ cấp).

Hình 3. Vách tế bào thứ cấp

Loại cấu trúc vách thông thường ở những tế bào với các lớp vách thứ cấp trong các lát cắt ngang (A) và dọc (B).

Các lớp vách được phân loại theo quan niệm của Kerr và Bailey (Arnold. Arboretum Jour.15,1934) C, D- tế bào với vách thức cấp và các lỗ đơn. C- các thể cứng từ một lát cắt ngang của quả Cydonia (mộc qua). D- Sợi libe từ một lắt cắt ngang của thân Nicotianna (thuốc lá) C- x420; D- x 325; (C,D x 560)

1. vách thứ cấp 3 lớp; 2- Khoang tế bào; 3- Chất gian bào; 4- vách sơ cấp 5; Cặp lỗ đơn 6- Phiến giữa (chấm nhỏ); 9- Lỗ phân nhánh; 7 = vách thứ cấp; 8 = phiến giữa.

7

+ Vách sơ cấp là vách được hình thành đầu tiên trong tế bào đang phát triển, là vách có mặt trong tất cả các loại tế bào. Trong vách sơ cấp, cơ chất là pectin, hemixenluloza. Chất xây dựng bộ khung của vách là xenluloza ở trạng thái tinh thể. Nó có thể hoá gỗ, hoặc hoá bần. Vách sơ cấp trải qua một quá trình sinh trưởng bề mặt liên tục hay gián đoạn, bởi sự sinh trưởng theo chiều dày kết hợp với nhau. Nếu vách sơ cấp dày, nó thường biểu hiện sự phân lớp rõ. Vách sơ cấp thường được liên kết với chất nguyên sinh. Những thay đổi xảy ra ở vách sơ cấp là thuận nghịch, có thể giảm bớt chiều dày, các chất hoá học có thể bị loại trừ hoặc thay thế bằng chất khác. Ví dụ, vách tế bào của tầng phát sinh libe gỗ, có chiều dày thay đổi theo mùa và vách sơ cấp của nội nhũ ở một số hạt thường bị tiêu hoá trong thời gian nẩy mầm.

+ Vách thứ cấp là vách bao giờ cũng xuất hiện liên tiếp theo vách sơ cấp. Vách thứ cấp có thành phần chủ yếu là xenluloza (chiếm 50%) hoặc là hỗn hợp của xenluloza và hêmixenluloza. Nó có thể biến đổi do chất tẩm là linhin hay suberin. Vách thứ cấp của quản bào, mạch gỗ hay sợi thường phân thành ba lớp và lớp trong cùng đôi khi chỉ bao gồm một dải xoắn ốc. Giữa các lớp, có thể khác nhau về vật lý hoá học. Số lượng lớp có thể ít hơn ba hoặc nhiều hơn ba. Chức năng chính của vách là bảo vệ lý, hoá học và sinh học. Các tế bào có vách thứ cấp của quản bào, mạch gỗ, sợi ... thường không có thể nguyên sinh và thường phân hoá xảy ra một chiều không thể đảo ngược. Những tế bào khác có vách thứ cấp, còn thể nguyên sinh hoạt động như tế bào đá, tia libe, các tế bào mô mềm libe. Sự phân loại vách sơ cấp và thứ cấp do Kerr và Bailey (1934) đề xướng và được sử dụng rộng rải nhưng vẫn còn chưa thích hợp( xem hình 3).

+ Cấu tạo siêu hiển vi của bộ khung sườn vách tế bào - Xenluloza là chất chủ

yếu xây dựng bộ khung sườn của vách tế bào, nó được sắp xếp thành mạng tinh thể đặc trưng. Xenluloza là hợp chất đa trùng phân polysaccharit, có công thức tổng quát là (C6H10O5)n. Haworth đã xác định thành phần cấu tạo hoá học của phân tử xenluloza. Đơn phân glucoza là dạng vòng 6 cạnh gọi là piranoza, nó không nằm trong một mặt phẳng như sơ

b =

a = 8,35

Hình 4. Mạng tinh thể cơ sở của xenluloza I

8

đồ của Haworth, mà là dạng cong nằm trong khối không gian. Do đó, các góc piranoza không gây ra một sức căng bề mặt lớn như vòng piranoza nằm trong một mặt phẳng. Vì vậy không tiêu tốn nhiều năng lượng để duy trì cấu trúc đó. Trong phân tử xenluloza các đơn phân tử β.Dglucoza liên kết với nhau và hai đơn phân tử β - D glucoza cạnh nhau liên kết với nhau, quay một góc ngược nhau 1800 và hình thành một disaccharit gọi là xenlobioza - đơn vị cấu tạo nên phân tử xenluloza. Để làm sáng tỏ cấu tạo phân tử xenluloza, không chỉ các nhà hoá học, mà còn có đóng góp của các nhà khoa học nghiên cứu chúng với tia Rơnghen. Chiều dài phân tử xenluloza được cấu tạo bởi những độ dài của những nhóm giống nhau gọi là chu kì sợi, mỗi chu kì sợi dài 10,3A0, cũng tương ứng với độ dài của xenlôbioza. Từ đó, người ta xác định được độ dài đơn phân β.D glucoza là 5,15A0, chiều rộng là 7,35A0, chiều dày 3,2A0. Trên cơ sở những số liệu này, người ta tính được chiều dài, chiều rộng, chiều dày của phân tử xenluloza. Chẳng hạn phân tử xenluloza cấu tạo vách thứ cấp của sợi gai, gồm 8000 đơn phân glucoza trùng phân với nhau. Vì vậy, độ dài phân tử xenluloza của nó dài 4μm. Với phương pháp tương tự, người ta tính được độ dài phân tử xenluloza trong vách sơ cấp gồm 1500 - 3000 đơn phân glucoza.

- Cấu tạo tinh thể xenluloza: Theo các nhà nghiên cứu tia Rơnghen thì các phân tử xenluloza được sắp xếp thành mạng tinh thể. Mạng tinh thể gồm một hệ vô hạn các ô mạng cơ sở hình hộp còn gọi là tinh thể cơ sở sắp xếp kín trong không gian. Tinh thể cơ sở có đối xứng monoklin được cấu tạo như sau: (hình 4).

Những phân tử xenluloza sắp xếp song song với trục b, trên trục này mỗi chu kì sợi đều giống nhau, dài 10,3A0. Độ dài này cũng giống như độ dài của chu kì sợi và độ dài của xenlobioza. Như vậy, từng đơn vị xenlobioza sắp xếp trên trục b của tinh thể cơ sở, trên trục a có cạnh 8,35A0, trên trục c có độ dài là 7,9A0. Góc bêta hợp thành bởi hai trục a và b là 840. Từng xenlobioza sắp xếp trên 4 cạnh dài nhất của tinh thể cơ sở, song song với trục b còn đơn vị xenlobioza nằm ở mặt giữa các tinh thể cơ sở hơn một xenlobioza (xenlobioza + 1/2 đơn phân glucoza). Những vòng piranoza nằm trong một mặt phẳng được xác định bởi hai trục a và b, đồng thời chúng cũng song song với nhau. Những disaccharit nằm trên mặt giữa của tinh thể cơ sở quay một góc 1800 ngược với các disaccharit nằm trên các cạnh dài. Để duy trì mạng tinh thể xenluloza cần có ba loại lực, những lực này có trong mối quan hệ phụ thuộc với ba chiều không gian của tinh thể nguyên tố. Những đơn phân của glucoza liên hệ với nhau nhờ các liên kết cọng hoá trị, trong hướng chiều dài của trục b, tức là theo hướng chiều

9

dài của phân tử xenluloza. Trong hướng trục a, xuất hiện những liên kết hydro được tạo thành giữa các nguyên tử oxy của các chuỗi bên cạnh, khoảng cách giữa chúng là 2,5A0. Trên trục c, xuất hiện những lực tác dụng tương hỗ gọi là lực van der Waals. Theo Frey wyssling (1955) thì những liên kết ít được hình thành trong hướng đồng nhất gần với trục c. Cấu tạo không gian của mạng lưới tinh thể xenluloza như trên, bảo đảm cho vách xenluloza có độ bền cơ học lớn, và không thể đơn giản giải thích bằng các liên kết cọng hoá trị chính. Cấu tạo tinh thể cơ sở trên đây thuộc loại xenluloza tự nhiên còn gọi là xenluloza I. Ngoài ra còn có xenluloza thuỷ phân. Thành phần hoá học của hai loại xenluloza này giống nhau, nhưng chỉ khác nhau trong cấu trúc tinh thể. Xenluloza thuỷ phân không chứa nước tinh thể như xenluloza I. Cấu tạo tinh thể cơ sở xenluloza thuỷ phân, còn gọi là xenluloza II như sau: Trên trục b, mỗi chu kì sợi là 10,3A0, trục a là 8,14A0, trục c là 9,14A0, góc bêta là 620. Như vậy, xenluloza II khác với xenluloza I không những hình dạng mà còn kích thước nữa.

- Mixen xenluloza (sợi cơ sở) Trong vách tế bào thực vật, tồn tại các phần tử tinh thể nhỏ bé,

không thể quan sát dưới kính hiển vi quang học, gọi là mixen. Đó là những chuỗi phân tử xenluloza sắp xếp một cách chặt chẽ, song song với nhau trong mạng tinh thể, nhưng nó tiếp tục kéo dài ra ngoài mạng tinh thể bằng cách nối liền với các mixen bên, còn gọi là paramixen một dạng cận tinh thể, sắp xếp lộn xộn. Tiếp theo mixen bên là tinh thể mixen, chúng sắp xếp nối tiếp nhau trong sợi cơ sở. Như vậy, mixen xenluloza bao gồm những bó tinh thể cơ sở xenluloza họp với nhau. Khoảng giữa các mixen này có các chuổi phân tử xenluloza thuộc dạng cận tinh thể nối liền nhau với các mixen tinh thể, tạo thành sợi cơ sở hay mixen xenluloza (hình 5). Chúng có hình trụ dài hay nói đúng hơn có dạng phiến mỏng, chiều rộng trung bình từ 60 - 70A0, có trường hợp đạt tới 100A0, chiều dày khoảng 30 - 50A0, chiều dài tối thiểu 600A0, tối đa dạt tới hàng nghìn A0.

Hình 5. Sơ đồ của một phần sợi cơ sở chạy dọc. Từng sợi chạy dọc biểu thị phân tử xenluloza. a. là mixen, b. là paramixen

10

- Sợi bé xenluloza: những sợi bé xenluloza được xem như là những đơn vị xây dựng siêu hiển vi đặc trưng nhất của bộ khung sườn xenluloza. (H.6)

Hình 6. Trong lát cắt ngang siêu vi phẫu thấy rõ sự sắp xếp có định hướng của các sợi bé của loài Cladophora prolifera (a) và Cladophora ruprestris (b). Ảnh hiển vi điện tử x 15.000 lần (Frei và Preston, 1961)

Trong vách tế bào, người ta không thể thấy được chiều dài tận cùng của các sợi bé. Sau khi rửa nước và thuỷ phân với axit phù hợp thì làm xuất hiện màu trắng đục và đem quan sát dưới kính hiển vi điện tử, người ta có thể xác định được kích thước các sợi bé: Chiều rộng vào khoảng 50 - 100A0, chiều dài từ hàng trăm đến hàng nhìn A0 (hình 6). Trong sợi bé có 4 - 6 sợi cơ sở. Những sợi bé tập hợp lại thành bó và tạo thành sợi lớn (hình 7)

Hình 7: Cấu tạo vách tế bào một sợi gai theo hình vẽ hiển vi và siêu hiển vi. r= sợi gai cắt dọc; rk = một phần sợi gai; s = một phần vách của sợi gai; f= sợi lớn; mf = sợi bé; m = mixen; p= paramixen; c= mạng tinh thể được sắp xếp bởi các phân tử xenluloza.

11

3.1.3. Đường lưu thông giữa các tế bào – các lỗ của vách tế bào

Hình 9. Cặp lỗ viền của Pinus, nhìn qua lát cắt (A) và bề mặt (B)

+ Lỗ: vách thứ cấp của tế bào thường đặc trưng bởi sự có mặt của các chỗ lõm hoặc các hốc bởi sự khác nhau về chiều sâu, chiều rộng và các chi tiết cấu trúc. Những hốc đó gọi là lỗ (hình 8). Các vách sơ cấp cũng có chỗ lõm, nhưng khác với lỗ ở vách thứ cấp về cấu trúc và sự phát triển, nên chúng được gọi là lỗ sơ cấp, bởi vì khi nhìn lát cắt trên bền mặt, những chỗ lõm tập hợp thành một chuỗi. Trong những tế bào ít chuyên hoá, chỉ có vách sơ cấp, trên đó có các vùng lỗ sơ cấp có thể biến đổi, nhưng không đáng kể. Ngược lại, tế bào chuyên hoá hơn, vùng lỗ sơ cấp biến đổi nhiều. Trong các vùng lỗ sơ cấp, vách tương đối mỏng, nhưng liên tục qua các vùng lỗ. Mặt khác, các sợi liên bào chỉ xuyên qua được các vùng lỗ sơ cấp, do sự dày lên của vách thứ cấp không liên tục, mà thường gián đoạn tại vùng lỗ sơ cấp, nhưng khó phân biệt vách sơ cấp và vách thứ cấp dưới kính hiển vi quang học. Về định nghĩa lỗ của vách thứ cấp, thường người ta không những chỉ đề cập tới hốc và còn phần sơ cấp nằm ở đáy hốc. Vì vậy, lỗ

bao gồm hốc và màng lỗ. Hai lỗ chính được phân biệt ở vách thứ cấp là lỗ đơn và lỗ viền. Lỗ viền khác lỗ đơn ở chỗ, vách thứ cấp tạo thành vòm trên hốc lỗ và lỗ mở của nó thu hẹp dần vào phía trong khoang tế bào (hình 9). Các lỗ đơn, vách thứ cấp không tạo thành vòm. Nếu lỗ của vách tế bào này, nằm

Hình 8. Các vùng lỗ sơ cấp có lỗ đơn và sợi liên bào A, B- Các tế bào tia với vách thứ cấp ( để trắng trong hình vẽ) từ một lát cắt xuyên tâm của gỗ táo. Các lỗ đơn và cặp lỗ nhìn qua lát cắt và bề mặt. C, D- Các tế bào mô mềm không có vách thứ cấp từ thân thuốc lá. Sợi liên bào phân tán khắp vách ở C và giới hạn vào các vùng lỗ sơ cấp ở D ( A,B x865; C x 420; D x 325; C,D theo Livingston, Amer. Jour. Bot, 22, 1935) 1. Cặp lỗ đơn; 2- Phiến giữa kép; 3- Vách với các sợi liên bào; 4-Phiến giữa; 5- Màng lỗ; 6- Khoang lỗ; 7- Lỗ nhìn qua bề mặt; 8- Vách sơ cấp; 9- Sợi liên bào ở vùng lỗ sơ cấp; 10- Khoảng gian bào.

12

đối diện với vách tế bào kề sát bên cạnh gọi là cặp lỗ (hình 8). Màng lỗ nói chung cho cả hai lỗ của một cặp lỗ và bao gồm hai vách sơ cấp và chất gian bào. Hai lỗ viền tạo ra cặp lỗ viền, hai lỗ đơn tạo ra cặp lỗ đơn. Nếu đối diện một lỗ viền với một lỗ đơn thì gọi là cặp lỗ nữa viền. Nếu một lỗ đối diện với khoang gian bào thì gọi là lỗ tịt. Đôi khi cũng gặp hai hoặc nhiều lỗ đối diện với một lỗ ở tế bào bên cạnh thì gọi là lỗ kép một phía. Các lỗ đơn có thể tìm thấy ở các mô mềm, sợi gỗ, tế bào đá ... Lỗ viền có thể quan sát ở quản bào, mạch gỗ, sợi gỗ.

+ Đường lưu thông giữa các tế bào hay sợi liên bào. Dưới kính hiển vi quang học và với kỹ thuật đặc thù, người ta có thể quan sát sợi liên bào có cấu trúc hình sợi, chiều rộng từ 1-2μm, kéo dài từ tế bào chất đến vách tế bào, nối liền với các tế bào khác của cơ thể thực vật, tạo thành một tổng thể của khối nguyên sinh chất của toàn bộ cơ thể. Sợi liên bào có thể quan sát ở Tảo đỏ, Rêu, Quyết, thực vật có hạt. Ở vách tế bào biểu bì, các sợi liên bào chạy dài ra phía ngoài tiếp xúc với môi trường ngoài gọi là sợi nối ngoài. Các sợi liên bào có thể tập trung thành nhóm ở vùng lỗ sơ cấp hoặc phân bố khắp nơi trên vách và có thể đếm được các sợi liên bào. Mạng lưới nội chất dường như nối liền với sợi liên bào. Theo các nhà nghiên cứu, các đầu ống nhỏ của mạng lưới nội chất đi qua các sợi liên bào. Sợi liên bào hình thành trong thời gian phân bào và cũng có thể hình thành theo một cách khác.

Chức năng của sợi liên bào có liên quan vận chuyển các vật liệu và dẫn truyền kích thích, cũng là nơi cho phép vi rút chuyển từ tế bào này qua tế bào khác. Các giác mút của cây kí sinh cũng có sợi liên bào, liên quan đến sự vận chuyển chất dinh dưỡng và vi rút từ cây chủ hoặc ngược lại (hình 8).

2.2. Màng sinh chất

2.2.1. Đại cương về màng sinh chất

Tế bào là đơn vị cơ bản của mọi sinh vật (trừ vi rút), có khả năng tự sinh sản tức là khả năng tái tạo lại chính bản thân mình, đó là đặc tính quan trọng nhất, kì diệu nhất của cơ thể sống, không có ở vật thể không sống. Bất kỳ tế bào nào cũng được bao bọc xung quanh bởi màng sinh chất (plasmalema). Trong tế bào, màng sinh chất chiếm vị trí ưu thế, chúng không chỉ xác định ranh giới tế bào, còn gọi là màng ngoại chất mà còn xác định những ranh giới các bào quan và các không bào. Tất cả các loại màng sinh chất đều có cấu trúc ba lớp: hai lớp ưa osmic và một lớp kỵ osmic chúng chỉ khác nhau tỷ lệ thành phần hoá học và bản chất các phân tử protein, lipit và gluxit cấu tạo nên chúng.

13

Màng sinh chất trước hết là màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác nhau - môi trường sống bên trong và môi trường ngoài tế bào - để bảo vệ, mặt khác, chúng có vai trò quan trọng trong việc vận chuyển các chất, vận chuyển thông tin, trao đổi năng lượng giữa tế bào với môi trường ngoài tế bào cũng như bảo đảm các mối quan hệ bên trong tế bào.

2.2.2. Thành phần hóa học và cấu tạo phân tử của màng sinh chất

Ngay từ thế kỷ XIX, Overton đưa ra giả thuyết cấu trúc màng sinh chất là màng lipit và đã nêu ra các quy luật Overton về tính thấm của màng. Từ đó Mikcalit đã nghiên cứu tính thấm của màng ngoại chất.

+ Thành phần hoá học

Phân tích thành phần hoá học, màng sinh chất của nhiều kiểu tế bào khác nhau, đều có lipit, protein và gluxit, nhưng tỷ lệ phần trăm của ba loại này khác nhau ở mỗi kiểu tế bào, do chức năng của chúng khác nhau

Thông thường lipit có 3 loại chủ yếu: Photphatit, cholesterol và glycolipit. Chúng là những chất lưỡng cực: đầu kị nước không phân cực nằm ở giữa đầu ngược lại ưa nước có phân cực quay ra phía ngoài. Photpholipit là thành phần cấu trúc màng. Chúng thường có ba loại photphatit - ethanolamin, photphatit- serin, photphatit cholin. Thành phần lipit của mỗi lớp màng ngoại chất rất thay đổi. Các phân tử lipit của lớp ngoài thường bảo hoà hơn và tại đó có các nhóm amin tận cùng (-NH2) của các phân tử protêin nội vi. Lớp ngoài cũng thường có glycolipit, chiếm khoảng 5% của các phân tử lipit. Lớp trong chủ yếu là photpholipit. Gangliosit là những glycolipit phức tạp nhất chứa một hay nhiều đơn phân axit sialic (axit N-acethylneuraminic hay NANA), của glucoza, của galactoza hay của N-acétylgalactosamin. Tính bất đối xứng trong sự phân bố chuổi hydrocacbon và của các nhóm cực của các đầu photpholipit, dẫn đến sự tích điện âm ở mặt trong của màng ngoại chất. Trong màng ngoại chất, người ta quan sát thấy một tỷ lệ giống nhau cho tất cả các màng (Glyxeraldehit - 3P - deshydrogenaza, ATPaza, protein, kinaza ...) và các protein đặc thù khác nhau (các protein kênh, các protein kinaza, clathrin, spectrin, polypeptit 5. Thành phần các protein giữa hai lớp lipit của màng ngoại chất có khác nhau. Những protein thường là những glycoprotein tham gia vào sự vận động, vận chuyển các chất, sự truyền thông tin, giữ bản sắc của tế bào.

+ Cấu tạo phân tử của màng sinh chất Màng được cấu tạo một lớp đôi lipit (photpholipit là dồi dào nhất)

trong chúng các protein hình cầu ghét nước xen vào gọi là protein nội vi

14

và những protein ưa nước gọi là protein ngoại vi nằm trên bề mặt lớp đôi lipit (Hình 10). Các phân tử lipit của mỗi lớp có trục nằm thẳng góc với bề mặt của lớp kép, các đầu ưa nước phân cực quay ra ngoài và nằm trong môi trường nước, trong khi đó các đuôi ghét nước không phân cực quay về phía giữa của lớp đôi lipit, cách xa các phân tử nước. Các protein màng có tỷ trọng lớn phân phối đều đặn hay tập trung thành khối giữa các phân tử lipit. Các protein có dạng hình gậy hoặc hình cầu. (H.10)

Hình 10: Sơ đồ không gian ba chiều của màng ngoại chất. Các glycolipit, các vi sợi actin dưới màng không được thể hiện ở đây

Môi trường trong

Protein có đường Môi trường ngoài tế bào

2nm lớp ưa osmic ngoài

áo tế bào

lỗ có đường kính 1,5 Protein i

Lớp đôi li it

3,5nm lớp kị osmic

2nm lớp ưa osmic trong

Các loại phân tử protein và lipit ở mặt ngoài và mặt trong của màng có sự khác nhau, làm cho các mặt tế bào trở nên không đối xứng và làm cho màng phân cực với sự tăng thêm tích điện âm ở mặt trong.

Sự tác động qua lại không cọng hoá trị giữa các phân tử cấu tạo nên màng, và sự chuyển động nhiệt của các phân tử lipit dẫn đến sự chuyển động liên tục của các phân tử màng. Vì vậy, màng ngoại chất không phải là cấu trúc tĩnh mà là màng thể khảm lỏng (theo Singer và Nicholson năm 1972). Sự vận động của các phần tử cấu tạo màng đã được chứng minh bằng thực nghiệm. Với việc nghiên cứu màng nhân tạo được cấu tạo chỉ một lớp lipít, người ta biết được các đặc tính lý hoá của chúng. Tiếp theo người ta nghiên cứu màng nhân tạo với hai lớp lipit, cho thấy đầu phân cực hướng vào nước và đuôi kị nước không phân cực hướng vào giữa màng. Sự hình thành tấm photpholipit hai lớp là quá trình tự động lắp ráp, có sự tác động qua lại của lớp này và lớp khác (hình 10). Qua thực nghiệm, người ta thấy màng photpholipit hai lớp, các mạch hydrocacbon vẫn chuyển động

15

thường xuyên tạo ra dòng lỏng hai chiều, mặc dù các phân tử vẫn giữ được cấu trúc hai lớp, chúng có thể thể di chuyển ngang, dọc theo một phía của màng. Các phân tử có thể di chuyển quay tròn. Sự dời chỗ của một phân tử lipit có thể đạt 107 lần/giây. Trong điều kiện bình thường mỗi phân tử photpholipit di chuyển ngang qua bề mặt tế bào nhân thực trong vài giây. Phân tử lipit có thể di chuyển từ mặt ngoài vào mặt trong hay ngược lại gọi là di chuyển bập bênh hay Flip - Flốp. Nhờ vậy, các phân tử protein nằm trên lớp kép lipit cũng di chuyển theo bề mặt của màng. Nhờ có trạng thái lỏng của màng sinh chất, mà chúng tự động khép lại thành túi kín, không để nội chất chảy ra ngoài, nó cũng làm cho màng ngoại chất có tính linh động cao, dễ thay hình đổi dạng, mà tế bào không bị vỡ ra. (H.11)

Nhóm phân cực

Nhóm không

phân cực

Hình 11. Lát cắt ngang của 3 kiểu cấu tạo mà các photpholipit Nhóm đôi lipit

có thể tạo thành trong dung dịch nước

Các chất nhận

Thể nội bào (endosom)

maìng sinh Các xoang lõm có áo

Tuần hoàn lại màng

và các chất nhận

Các bọng có áo bao bọc

Hình 12: Nhập bào các đại phân tử bởi các chất nhận

16

Cuối cùng sự dung hợp màng là một hiện tượng quan trọng của tế bào. Các túi lipit có thể nhập vào nhau, khi đó hai màng nối liền nhau thành tấm liên tục chung của túi lớn. Nhờ đó, vật chất từ bộ phận này có thể di chuyển sang chỗ khác như trong các hiện tượng xuất bào và nhập bào đưa các đại phân tử hay các phần tử lớn từ ngoài tế bào vào trong tế bào như trường hợp uống bào (pinocytose) hay thực bào (phagocytose) ( H.12)

2.2.3.. Chức năng của màng sinh chất

+ Các phân tử lipit xác định cấu trúc căn bản của màng sinh chất, còn các phân tử protein thực hiện các chức năng đặc hiệu của màng sinh chất. Tế bào tác động qua lại giữa tế bào với môi trường bên ngoài tế bào và giữa các tế bào của cơ thể đa bào.

Màng tế bào không đơn giản là một cái túi chứa các chất phức tạp, cũng không chỉ giới hạn là một vỏ học cơ học tạo ra hình dáng tế bào. Màng sinh chất có vai trò cực kỳ quan trọng trong việc điều chỉnh thành phần của dịch nội bào vì các chất dinh dưỡng, các sản phẩm tiết hoặc các chất thải bã đi vào hoặc đi ra khỏi tế bào đều phải qua sự kiểm soát ngặt nghèo của màng ngoại chất. Màng không cho phép một số chất không cần thiết lọt vào, nhưng lại cho phép các chất cần thiết cho sự sống của tế bào đi vào. Các tế bào hầu như lúc nào cũng được môi trường nước bao bọc. Điều này khẳng định lại, tế bào sống nguyên thuỷ bắt đầu xuất hiện trong môi trường nước. Môi trường nước có thể là nước ngọt hay nước biển (sinh vật đơn bào) hay dịch mô hoặc huyết tương (chất lỏng bao xung quanh tế bào) động thực vật đa bào ở cạn.

Chức năng quan trọng hàng đầu của màng ngoại chất là điều hoà sự trao đổi chất, các chất di chuyển vào hoặc ra tế bào đều phải qua vật cản là màng sinh chất và màng ngoại chất của mỗi loại tế bào có chức năng chuyên biệt để cho các chất nào đi qua, với tốc độ nào và theo hướng nào. Tế bào thực hiện kiểm tra bằng hai cách: sử dụng quá trình khuếch tán, thẩm thấu và sự vận chuyển tích cực các chất vào hoặc ra khỏi tế bào. Khả năng đi qua màng của một chất không chỉ phụ thuộc vào kích thước phân tử mà còn phụ thuộc điện tích, vào độ hoà tan của các phân tử trong chất béo.

Ngoài ra, ở các sinh vật đa bào còn có những mối liên hệ giữa các tế bào chủ yếu ở ba dạng: (H13)

17

Các tín hiệu thông tin tác động lên màng

Phân tử thông tin gắn lên màng

Lỗ nối liên bào

Hình 13. Tóm tắt các mối liên hệ giữa các tế bào

- Các tế bào tiết những chất hoá học ra ngoài, đi đến các tế bào tiêu điểm thành những tín hiệu tác động lên màng.

- Những tế bào có các phân tử thông tin gắn ở màng, tác động đến màng những tế bào kế cận.

- Các cầu liên bào trên màng (những lỗ nối giữa hai màng tế bào kề nhau) nối trực tiếp tế bào chất của những tế bào kề nhau.

Tóm lại cấu tạo màng sinh chất nói riêng và các loại màng của các bào quan trong tế bào nói chung, chúng là màng sinh chất rất tinh vi và có nhiều tính chất mà vật liệu do con người chế tạo hiện nay khó sánh kịp. Chỉ với vài lớp phân tử màng có tính thấm chọn lọc cao, tính đàn hồi cao, cách điện, cách nhiệt cao. Ví dụ, màng ti thể dày 80A0 chịu điện thế 200mV tính ra là 200.000V/cm. Diện tích màng của tế bào rất lớn, bảo đảm mặt bằng rộng cho nhiều quá trình trao đổi chất trên màng tế bào. Bề mặt tế bào không những phân biệt các chất khác nhau, mà còn nhận biết lẫn nhau, có quan hệ khi tiếp xúc với nhau. Có enzim chỉ có hoạt tính, khi gắn vào màng tế bào, số khác khi gắn vào màng tế bào sẽ mất hoạt tính.

2.3. Tế bào chất (Cytoplasma)

Tế bào chất là thành phần cơ bản bao xung quanh nhân, không bào và chứa các thể ẩn nhập, bao gồm hai phần khác nhau: Thể trong suốt (hyaloplasma) không có cấu trúc và thể hình thái có cấu trúc (morphoplasma) được bao bọc bên ngoài bởi màng sinh chất trừ trung thể hay còn gọi là trung tâm tổ chức của vi quản, không có màng sinh chất bao quanh các trung thể. Như chúng ta đã biết, các sinh vật có cấu trúc hoá học rất phức tạp, từ những chất đơn giản đến các đại phân tử sinh học. Tuy nhiên, chỉ các chất hoá học phức tạp chưa đủ để có hoạt động sống, chúng phải được tổ chức lại trong các phức hệ phân tử của nhiều bào quan với những chức năng chuyên biệt khác nhau để hình thành tế bào nhân thực. Đó là sự khác biệt rất cơ bản giữa tế bào sinh vật nhân sơ và tế bào sinh vật nhân thực.

18

2.3.1. Tính chất lý học và thành phần hóa học của tế bào chất + Thể trong suốt là thành phần không có hình thái cấu trúc của tế

bào chất, nó là nền đồng nhất, trong suốt chứa mạng lưới tua vách. Thể trong suốt tương ứng với bào tương (cytosol) ở trạng thái sol, nghĩa là nếu sau khi ly tâm siêu tốc phân hoá, phần nổi lên trên cùng là bào tương (cytosol). Thể trong suốt có tổ chức nếu chứa bộ khung sườn tế bào, ngoài ra nó có thể chứa thể vùi như lạp tạo bột, hạt alơrôn, giọt dầu và các sản phẩm trao đổi chất cuối cùng.

- Thành phần thể trong suốt: Thể trong suốt chiếm gần một nửa khối lượng của tế bào. Thể

trong suốt có nhiều nước, có thể đến 85%. Sau nước, protein là thành phần chủ yếu. Thể trong suốt chứa đựng một số lượng protein sợi xếp thành bộ khung tế bào. Trong thể trong suốt có hàng nghìn enzim và chứa đầy riboxom để tổng hợp protein. Gần một nửa số enzim được tổng hợp trên các riboxom là các protein của thể trong suốt. Do đó, nên coi thể trong suốt là một khối gel có tổ chức rất cao, hơn là một dung dịch chứa enzim.

Ngoài protein, trong thể trong suốt còn có các loại ARN như ARNt, ARNm chiếm 10% ARN của tế bào. Trong thể trong suốt còn có sự hiện diện của các chất như gluxit, axit amin. nucleosit, nucleotit và các ion. Thỉnh thoảng trên nền đồng nhất có các hạt dầu, hạt tinh bột với số lượng thay đổi và có thể mang từ vùng này sang vùng khác tuỳ hoạt tính của tế bào.

- Chức năng thể trong suốt: thể trong suốt giữ nhiều chức năng quan trọng như:

• Nền môi trường, làm nơi thực hiện các phản ứng trao đổi chất của tế bào, là nơi gặp nhau của các chuổi phản ứng trao đổi chất. Sự biến đổi trạng thái vật lý của thể trong suốt có thể ảnh hưởng đến hoạt động của tế bào.

• Nơi thực hiện một số quá trình điều hoà hoạt động của các chất. • Nơi chứa các vật liệu dùng cho các phản ứng tổng hợp các đại

phân tử sinh học như gluxit, axit amin, các nucleotit. • Nơi dự trữ các chất năng lượng như gluxit, lipit, glycogen.

2.3.2. Cấu tạo hiển vi và siêu hiển vi của tế bào chất 2.3.2.1. Bộ khung trong tế bào

Bộ khung trong tế bào bao gồm các vi sợi actin, myosin, các sợi trung gian, và các vi quản là hệ thống cấu trúc bên trong tế bào tạo thành mạng lưới không gian ba chiều trong tế bào chất, cần cho sự định hình

19

kiểm soát hình dạng và đồng thời hỗ trợ cho sự vận động không những bên trong mà cả bản thân tế bào. Bộ khung trong tế bào là thành phần của tế bào chất, có thể quan sát dưới kính hiển vi huỳnh quang hoặc dưới kính hiển vi điện tử. Chúng có chức năng sau:

- Tạo ra hình dáng đặc trưng cho các kiểu tế bào và mô - Hình thành các thể sao để định vị các tổ chức bên trong tế bào (tế bào

động vật).

- Hình thành các thoi vô sắc trong phân bào để phân phối các nhiễm sắc thể về hai cực tế bào.

- Hình thành các thể sinh màng.

- Tạo ra các dòng chảy trong tế bào, sự di chuyển tế bào, do sự trượt tương đối các sợi actin và myosin

+ Vi quản: có dạng hình trụ ống, đường kính 25nm, dài 0,1μm đến hàng chục μm, thành vi quản dày 5nm, được cấu tạo bởi 13 tiền sợi, mỗi tiền sợi có đường kính 5nm. Các tiền sợi được cấu tạo bởi phân tử có trọng lượng phân tử 55 kd. Phân tử này là chất dị trùng phân đôi gồm 2 đơn phân khác nhau, liên kết với nhau nhờ GTP đó là tubilin α và tubilin β, liên kết với nhau theo trục dọc của vi quản, tạo nên cấu trúc phân cực. Các vi quản phần lớn không ở trạng thái tỉnh mà ở trạng thái động, thường xuyên phân giải và trùng phân mới. Các chất dị trùng phân đôi có khả năng tự trùng phân thành vi quản tại trung tâm tổ chức của vi quản và tự phân giải dưới tác dụng của nhiệt độ 370C, nồng độ tubilin giảm, giảm ion canxi và một số yếu tố khác còn chưa biết. Sự liên kết các vi quản giữa chúng tạo thành 9 nhóm ba để tạo thành trung tử hoặc liên kết thành 9 nhóm đôi với 2 vi quản đơn ở giữa để tạo thành tiên mao hoặc tiêm mao (lông của vi khuẩn chỉ có một vi quản). Các vi quản liên kết với nhau nhờ các protein đặc thù dynein và nexin. Dynein là protein ATP cho phép các vi quản trượt tương đối lên nhau. Giữa các nhóm vi quản có các cầu nối liên kết với nhau nhờ các protein nexin (hình 13).

Hình 14. Sơ đồ các liên kết giữa các vi quản 3 của trung tử

vi quản ba

nexin

dynei n

e

MAP

cầu nối

20

Thể sao có trong các tế bào động vật, thực vật đơn bào bao gồm các trung tử, khối vật chất vô định hình bao quanh trung tử và các vi quản thể sao phát ra từ trung thể. Nó có chức năng kiểm tra sự định vị của các bào quan trong tế bào và tác động qua lại với màng.

Các thoi phân bào của động vật và thực vật đơn bào được hình thành từ trung thể, còn ở thực vật bậc cao các thoi phân bào được hình thành từ các cực phân bào và có thể xem cực phân bào là trung thể không có trung tử.

Các vi quản còn có vai trò dịch các thông tin hoocmôn và tham gia sự phân phối các chất nhận của màng.

+ Các vi sợi: các vi sợi có đường kính thay đổi từ 3 - 8nm và có trong tất cả các tế bào.

Các sợi actin nhỏ, có đường kính 8nm, là các phân tử protein được tạo nên do sự đa trùng phân trong các điều kiện nồng độ cao của Mg++. Đó là các sợi đa trùng phân rất mảnh, dài xoắn vào nhau như dây thừng. Đôi khi các sợi actin được kết hợp với sợi myosin, nó cũng là những sợi dài giống sợi actin, nhưng ở một đầu có mấu lồi khi myosin biến hình có thể làm các sợi trượt tương đối với nhau (hình 15). Khả năng của một sợi này vận động tương đối so với sợi kia là cơ sở của nhiều kiểu vận động như sự di chuyển của các tế bào nấm nhầy, amíp, sự hình thành thể sinh màng, sự eo thắt tế bào khi phân chia. Các vận động này sẽ ngừng lại nếu tế bào bị xử lý bởi chất cytochalasin B, làm biến tính sợi actin. Các vi sợi chỉ có actin đóng vai trò cấu trúc, chúng tạo nên khung sườn tế bào, duy trì hình dạng tế bào. Các vi sợi làm thành từng bó hay thành từng tấm nằm dưới màng sinh chất. Các vi sợi có cấu tạo gần giống với các actin bởi vì chúng nhận biết bởi các kháng thể chống actin. Có khoảng vài chục protein có khả năng liên kết với các vi sợi. Chẳng hạn như myosin, villin, spectrin ... Một số protein có mặt trong tất cả các kiểu tế bào, một số khác chỉ có mặt trong các tế bào chuyên hoá đặc thù. Chúng có các chức năng khác nhau như điều chỉnh sự lắp ráp của các vi sợi, cấu tạo bó, néo các vi sợi với các vùng đặc thù của màng.

21

MÔI TRƯỜNG TRONG TẾ BÀO

MÔI TRƯỜNG NGOÀI TẾ BÀO

chuỗi

màng ngoại chất

Hình 15 Sơ đồ các vi sợi của bộ khung sườn tế bào chất

Spectrin là một kiểu protein kéo dài làm thành 2 chuổi α, β (trọng lượng phân tử bằng 240Kda, 220 Kda, quấn vào nhau. Bộ khung sườn gắn với màng bởi protein néo là ankyrin, nó liên kết với chuổi β của spectrin, đầu khác liên kết với protein màng gọi là protein 3.(hình 15)

+ Các sợi trung gian, có đường kính từ 8 - 14nm. Chúng được cấu tạo từ các phân tử không đều, có dạng sợi chỉ, trọng lượng phân tử thay đổi giữa 40 - 200Kda. Các protein này tập trung giữa chúng để hình thành các chất đa trùng phân vững bền hơn vi quản và vi sợi. Các sợi trung gian có sự phân bố theo sự phân bố của vi quản. Chúng có trong các mô chuyên hoá đặc thù.

+ Mạng lưới tua vách là mạng lưới không gian ba chiều nằm trong tế bào chất mà các vi sợi khác nhau và các bào quan được định vị trên chúng.

2.2.3.2. Các bào quan dạng màng và hạt

Các bào quan dạng màng và hạt thuộc hệ thống cấu trúc nội bào, phân hoá trong tế bào chất, gồm những màng có chức năng khác nhau, nhưng chúng đều liên thông trực tiếp hay gián tiếp với nhau qua những túi vận chuyển. Hệ thống các cấu trúc màng nội bào có quan hệ với màng ngoại chất và có nguồn gốc từ chúng.

2.2.3.2.1. Mạng lưới nội chất và riboxôm

Mạng lưới nội chất là một hệ thống túi dẹp có trong tất cả tế bào nhân thực. Mạng lưới nội chất được tạo ra từ một màng duy nhất là một phiến mỏng, kéo dài liên tục, gấp nếp nhiều lần, phân nhánh phức tạp, bao

22

thành các khoang rỗng trong màng kéo thành mạng lưới chiếm hơn một nữa số lượng màng trong tế bào. Các khoang trống trong màng được gọi là tia của lưới nội chất hay túi chứa, chúng chiếm 10% thể tích của tế bào (hình 16). Màng của lưới nội chất tách các tia với thể trong suốt. Ngược lại, các tia của lưới nội chất và bộ máy Golgi tách nhau bởi hai màng. Mạng lưới nội chất chia ra làm hai loại: mạng lưới trơn và có hạt. Trên bề mặt mạng lưới có hạt có nhiều riboxôm. (H.16)

riboxôm. Mạng lưới nội chất có hạt Mạng lưới nội chất trơn

Hình 16. Sơ đồ không gian ba chiều của mạng lưới nội chất có hạt và mạng lưới nội chất trơn

Hai mũi tên chỉ ra sự liên thông thương giữa mạng lưới nội chất có hạt và mạng lưới nội chất trơn.

- Mạng lưới nội chất có hạt có tỷ lệ protit/lipit cao hơn màng ngoại chất, cholesterol chiếm tỷ lệ thấp, nên màng của chúng linh động hơn. Phophatidylcholin chiếm trên 50%. Màng mạng lưới nội chất có hạt có các enzim như gluco-6-phophataza, nucleositphotphataza, glucôsyltransferaza, chúng tham gia vào các quá trình thuỷ phân. Ở các tế bào tổng hợp protein mạnh thì số lượng riboxôm nhiều. Sự tổng hợp các phân tử protein cấu tạo màng ngoại chất và màng các bào quan đều liên quan đến mạng lưới nội chất có hạt. Mạng lưới nội chất có hạt cũng tổng hợp phopholipit và cholesterol tham gia cấu tạo nên màng ngoại chất hoặc không ngừng đổi mới chúng.

- Mạng lưới nội chất không hạt có lượng cholesterol và phophatidylcholin cao hơn, chiếm trên 50% tổng số lipit. Trên màng và trong túi có chứa chiều enzim tổng hợp các lipit phức tạp. Các tuyến nhờn là nơi

23

Hình 17. Sơ đồ cấu tạo không gian 3 chiều của bộ máy Golgi. Cấu trúc siêu hiển vi bộ máy Golgi của tế bào động vật có vú. Các dictyosom khác nhau được nối với nhau, bởi các ống nối bằng cách hợp nhất các túi ở mặt trans để cấu tạo nên bộ máy Golgi. Cách sắp xếp này được làm sáng tỏ bởi Rambourrg

Các bọng Golgi mặt Cis

tổng hợp các lipit mạnh nhất, ở đó có nhiều mạng lưới nội chất không hạt. Chức năng của mạng lưới nội chất không hạt là tổng hợp phopholipit, các axit béo.

Tóm lại, mạng lưới nội chất là trung tâm sản xuất protein, lipit và chuyển sang bộ máy Gogli để biến đổi và phân phối đến các nơi khác trong tế bào.

mặt trans

Các ống nối

- Riboxôm là phức hệ phân tử, tạo thành các hạt bé, nơi tổng hợp các mạch polypeptit. Mỗi ribôxôm gồm hai phân đơn vị: một lớn và một nhỏ. Mỗi đơn vị là phức hợp gồm ARNr, các enzim và các protein cấu trúc. Ở sinh vật tiền nhân (riboxôm 70S) gồm hai phân đơn vị 50S và 30S: Phân đơn vị lớn gồm 2 phân tử ARNr và có 35 protein, phân đơn vị nhỏ có ARNr và khoảng 20 protein. Các đơn vị này khi lắp ráp lại với nhau thì sẽ có một cấu trúc hoạt tính, có khả năng tổng hợp protein.Ở sinh vật nhân thực, riboxôm 80S được lắp ráp từ hai phân đơn vị 40S và 60S. Các riboxôm 80S gắn vào mạch ARNm tạo thành polyxôm. Ở nhiều tế bào thì những đơn vị chức năng có hiệu quả để tổng hợp protein là nhóm có 5- 6 riboxom hoặc poliriboxôm. Khi không thực hiện tổng hợp, các phân đơn vị tách rời ra trong tế bào chất, Ở E.coli có gần 6.000 riboxôm. Người ta thấy rằng, kích thước riboxôm của vi khuẩn rất giống với riboxôm có trong ty thể, lục lạp. Nhìn chung riboxôm từ sinh vật thấp đến bậc cao khá đồng nhất về cấu tạo và thành phần hoá học đặc biệt là protein, nhưng ARN - riboxôm có thể có giao động lớn.

2.2.3.2.2. Bộ máy Golgi (Golgi apparatus hay Golgi complex)

Bộ máy Golgi được phát hiện từ năm 1898 bởi Golgi. Nó thường nằm gần nhân tế bào hay ở cạnh trung thể. Bộ máy Golgi bao gồm các dictyosom mà mỗi dicyosom gồm nhiều túi nhỏ dẹp, được giới hạn bởi một màng, xếp chồng lên nhau không có riboxôm (hình 17). Mỗi dictyosom thường gồm 4-6 túi nhỏ có đường kính gần 1μm là đơn vị hoạt

24

động của bộ máy Golgi. Trong một tế bào các dictyosom nối với nhau bởi các ống để cấu tạo nên bộ máy Golgi. Ở tế bào thực vật, bộ máy Golgi chỉ có một dictyosom, nên bộ máy Golgi ở tế bào thực vật còn gọi là dictyosom. Các bọng tròn nhỏ, đường kính 50nm, có màng bao bọc, nằm rải rác xung quanh các chồng túi của bộ máy Golgi. Mỗi dictyosom có hai mặt: mặt cis và mặt trans giữa các mặt đó có các bể chứa chồng lên nhau: (xem hình 18).

Mạng lưới nội chất có hạt

Sự hình thành các bọng chuyển tiếp bằng cách hình thành các u lồi của

mạng lưới nội chất có hạt Các túi giữa

mặt cismặt mạng lưới nội chất có quan hệ với

bộ máy Golgi

mặt các bọng chuyển tiếp các hạt tiết

Hình 18: Các cực khác nhau của các dictyosôm

- Mặt cis (mặt lồi) quay về phía mạng lưới nội chất và các bọng chuyển từ mạng lưới nội chất sang. Màng mạng lưới nội chất có hạt có quan hệ với mặt cis và thường không có riboxom.

- Mặt trans (mặt lõm) có quan hệ với các bọng có vỏ bọc, với bọng trơn và với các không bào tiết.

Các túi dẹp các bộ máy Golgi làm nhiệm vụ biến đổi, chọn lọc và đóng gói các đại phân tử sinh học mà sau đó được tiết ra ngoài hay được vận chuyển đến các bào quan khác.

Nhiệm vụ của bộ máy Golgi là hoàn tất một số công việc của mạng lưới nội chất. Các protein từ mạng lưới nội chất chuyển sang có thể được biến đổi tiếp tục (glucô hoá, sulfát hoá, photphorin hoá ...) Bộ máy Golgi cũng biến đổi glycan và cho chúng thoát ra qua các túi nhờn. Các bọng nhỏ làm nhiệm vụ vận chuyển vật liệu giữa bộ máy Golgi và các thành phần khác của tế bào.

25

2.2.3.2.3. Các vi thể: Peroxysom và Glyoxysom

- Peroxysom có cấu tạo túi cầu nhỏ, đường kính 0,2 -0,5μm, chỉ bao bọc một màng đơn như lysoxom. Trong quá trình trao đổi chất một số phản ứng oxy hoá trong tế bào làm phân huỷ các axit amin, các lipit hình thành nên nước oxy già và nhiều chất độc khác. Trong peroxysom chứa các enzim oxy hoá tự sản sinh và xúc tác cho các phản ứng oxy hoá phân huỷ các chất độc, các H2O2.

- Glyoxysom: là một vi thể khác chứa các enzim phân huỷ lipit thực vật thành đường nuôi cây con. Bào quan này chỉ có ở thực vật. Có thể nói glyoxysom là peroxysom của thực vật.

2.3.3. Tính chất sinh lý của tế bào chất

+ Tính thấm

Nồng độ các chất tập trung bên trong tế bào cao hơn môi trường ngoài. Nếu không có màng bao bọc giữ lại, các chất bên trong sẽ khuyếch tán ra môi trường bên ngoài. Như vậy, màng tế bào là vật cản duy trì trật tự hoá học trong tế bào, ngoài ra, các chất đi qua lại màng, cần có năng lượng tự do. Màng gọi là màng thấm có chọn lọc hay bán thấm khi các phân tử chất này qua được mà phân tử chất khác không qua được. Sự di chuyển của một dung môi thường là nước qua màng thấm chọn lọc từ chỗ có nồng độ các chất thấp hơn gọi là sự thẩm thấu. Nồng độ đường ví dụ 5% trong ống có màng bán thấm bao bọc gọi là nồng độ thẩm thấu (hình 19).

Hình 19: Thẩm thấu và áp suất thẩm thấu

A. Đỗ dung dịch đường 5% vào túi làm bằng màng bán thấu (ví dụ bằng xelofan) treo trong nước. Các phân tử nước khuếch tán vào túi làm cho cột nước trong ống thuỷ tinh dâng cao. Các phân tử đường lớn hơn và vì vậy không thể đi qua màng xelofan. B. Khi đạt cân bằng, áp suất cột nước trong ống bằng đúng với áp suất thẩm thấu của dung dịch đường và dùng làm mức đo áp suất ấy.

26

Nước sẽ di chuyển từ chổ nồng độ thẩm thấu thấp vào chỗ có nồng độ cao hơn. Nồng độ thẩm thấu phụ thuộc tổng các phần tử hoà tan trong một đơn vị thể tích, trong trường hợp có nhiều chất khác nhau hoà tan. Nước di chuyển qua màng bán thẩm về phía có nồng độ dung dịch cao hơn do áp suất thẩm thấu. Áp suất của cột nước trong ống được dùng làm mức đo áp suất thẩm thấu của dung dịch đường. Dung dịch đường có nồng độ cao hơn sẽ có áp suất thẩm thấu cao hơn.

Hình 20. Nguồn gốc của hệ thống màng sinh chất tế bào, mh= màng kép nhân; ER=mạng lưới nội chất; sz= thể cầu;pl=màng ngoại chất; t= màng nội chất; i=thể khởi sinh; m= ty thể; p= lạp thể; d=dictyosom; Go= bọng Golgi; l=lizosom

ER

Thẩm tích và thẩm thấu chỉ là hai dạng đặc biệt của khuếch tán là những hiện tượng rất căn bản cho hoạt động sống của tế bào. Thẩm tích là sự khuếch tán của các phân tử hoà tan qua màng bán thấm. Nếu tế bào rơi vào môi trường có nồng độ thẩm thấu cao hơn gọi là dung dịch ưu trương, nước sẽ đi ra ngoài tế bào, làm tế bào co lại. Nếu tế bào nằm trong dung dịch nhược trương có nồng độ thẩm thấu thấp hơn tế bào, nước vào trong tế bào làm phồng lên. Dung dịch có nồng độ thẩm thấu bằng với nồng độ thẩm thấu của tế bào gọi là đẳng trương. Môi trường sống của nhiều tế bào, nhất là dịch cơ thể thường đẳng trương. Nhiều chất di chuyển vào và ra khỏi tế bào chỉ nhờ khuếch tán đơn giản. Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào kích thước, hình dạng của phân tử, vào điện tích của chúng và nhiệt độ. Khi nhiệt độ tăng, các phân tử chuyển động nhanh hơn và tốc độ khuếch tán tăng.

Go

pl + Sự vận chuyển có chọn lọc của các phân tử

Sự tham gia với số lượng lớn của lipit vào cấu trúc màng, giải thích vì sao các phân tử nhỏ của các chất tan trong lipit có thể

27

khuếch tán vào và ra khỏi tế bào, nhưng sự thấm qua màng của các chất không tan trong lipit thì lại phụ thuộc vào các protein màng.

Màng tế bào tương đối không thấm đối với phần lớn các phân tử lớn phân cực. Điều này là một ưu thế vì đa số các chất chuyển hoá trong tế bào đều phân cực, không thấm qua màng, ngăn chúng thoát ra ngoài bằng khuếch tán.

2.4 Các bào quan của tế bào

Các bào quan này có chức năng chuyển hoá năng lượng, bao gồm hai bào quan: ty thể và các lạp thể. Ty thể có trong tất cả các tế bào nhân thực và các lạp thể đặc biệt là lục lạp chỉ có ở thực vật, đều có chức năng biến đổi năng lượng thành dạng hữu ích để hoạt hoá các phản ứng của tế bào. Cả hai bào quan này đều có hình thái đặc biệt, đều chứa bên trong một số lớn cấu trúc màng. Các màng này đóng vai trò quyết định trong hoạt động chuyển hoá năng lượng của hai bào quan này. Thứ nhất, chúng là điểm tựa cơ học cho sự vận chuyển điện tử để biến đổi năng lượng của các phản ứng oxy hoá. Thứ hai chúng bao bọc nhiều cấu trúc bên trong chứa các enzim xúc tác các phản ứng khác của tế bào. Ngoài ra cả hai có bộ máy di truyền độc lập riêng, đó là phân tử ADN vòng giống như vi khuẩn, và có nguồn gốc tiến hoá giống nhau. Về vấn đề này có 2 quan điểm:

- Quan điểm phát triển: Trong quá trình phát triển và tiến hoá của tế bào nhân thực, các bào quan năng lượng hình thành từ màng nhân. Màng nhân eo thắt tạo thành thể khởi sinh (i). Từ thể khởi sinh sẽ phân hoá thành hai dạng bào quan: ty thể, lạp thể (hình 20).

- Quan điểm cọng sinh: trong quá trình tiến hoá của tế bào nhân thực, vi khuẩn xoắn cọng sinh với tế bào nhân thực nguyên thủy và biến đổi thành ty thể. Còn lục lạp là kết quả của quá trình tăng trưởng về khối lượng của ty thể, mào gà đứt ra và biến đổi thành hệ thống thylakoit trên cơ sở hình thành các sắc tố quang hợp dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời.

2.4.1. Ty thể

Ty thể có hình dáng và kích thước giống tế bào vi khuẩn tức là hình trụ kéo dài, có đường kính 0,5 - 1μm. Nó gồm các phần sau (hình 21A, B):

+ Chất nền (matrix): là phần chất choán bên trong của ty thể. Chất nền chứa một hỗn hợp rất đậm đặc của hàng trăm enzim, gồm các enzim

28

Hình 21. Ty thể A. Sơ đồ cấu tạo ty thể B. Ảnh siêu hiển vi ty thể

màng cơ bản ngoài màng cơ bản trong ngăn ngoài

cần cho oxy hoá piruvat, các axit béo và trong chu trình axit citric. Nó chứa các bản sao của ADN và các enzim khác nhau cần cho sự biểu hiện của các gen ty thể.

mào ty thể hạt chứa cationngăn trong hay

khoan g cơ chất

+ Màng trong: màng trong được xếp lại nhiều nếp nhăn gọi là mào gà, làm tăng diện tích của màng. Nó chứa các protein với ba chức năng:

- Thực hiện các phản ứng oxy hoá trong chuổi hô hấp.

- Một phức hợp enzim có tên ATP synthetaza tạo ra ATP trong cơ chất.

- Các protein vận chuyển đặc biệt điều hoà sự đi qua các chất ra ngoài hoặc vào trong chất nền. Vì có thang điện hoá, bộ máy của ATP synthetaza được thiết lập xuyên qua màng này do chuổi hô hấp, nên điều quan trọng là màng không thấm đối với các phần lớn ion nhỏ.

+ Màng ngoài: nhờ một protein tạo một kênh quan trọng, nên màng ngoài bị thấm bởi các phân tử nhỏ hơn hay bằng 10.000 dalton. Các protein khác bao gồm các enzim tham gia tổng hợp lipit trong ti thể và các

29

enzim chuyển hoá lipit sang dạng tham gia trao đổi chất và tiếp theo trong matrix.

+ Khoảng giữa màng, chứa nhiều enzim sử dụng ATP do matrix đưa ra để phophorin hoá các nucleotit khác.

Ty thể là trung tâm năng lượng của tế bào. Quá trình phân huỷ hiếu khí các thức ăn kèm theo tổng hợp ATP được gọi là hô hấp tế bào. Hô hấp tế bào là quá trình trải qua nhiều bước do enzim xúc tác, nhờ đó tế bào chiết rút năng lượng từ polysaccharit, lipit, protein và các chất hữu cơ khác. Toàn bộ quá trình dị hoá từ khi thu nhận các chất dinh dưỡng đến sự phân huỷ hoàn toàn, có thể chia thành ba giai đoạn:

- Giai đoạn phân giải các chất đa trùng phân thành các chất đơn giản như protein thành a.amin, polysaccharit thành glucoza, lipit thành axit béo và glyxerol. Các phản ứng này xảy ra do sự xúc tác của enzim ở các mô dự trữ, thể vùi.

- Giai đoạn phân giải ở tế bào chất. Các chất đơn giản sẽ đi vào tế bào và chịu sự phân giải mạnh hơn ở tế bào chất như glucoza với quá trình đường phân biến thành pyruvat để xâm nhập vào ti thể. Trong ty thể pyruvat được chuyển hoá thành nhóm axetyl của hợp chất axetyl - coenzim A. Các glyxerol của lipit được chuyển hoá thành photphoglyxeraldehit rồi thành pyruvat. Các axit béo được chia cắt thành từng đoạn 2C để gắn vào thành axetyl -coenzim A. Các axit amin có nhiều cách chuyển hoá khác nhau: Một số axit amin chuyển thanh pyruvat, một số axit amin khác chuyển thành axetyl -CoA, số axit amin khác chuyển thành chất tham gia chu trình Krebs.

- Sự biến đổi năng lượng xảy ra trong ty thể, nhóm axetyl của axetyl -CoA qua chu trình axit citric (chu trình Krebs) và hệ thống chuyền điện tử được oxy hoá hoàn toàn để thành CO2, H2O . Trong quá trình oxy hoá cuối cùng tạo ra 34ATP + 2ATP (của đường phân), có tất cả 36ATP. Mỗi ATP cung cấp 7,3Kcal. Phân tử glucoza chứa năng lượng tự do khoảng 670kcal/mol, sự phân giải glucoza chỉ tích luỹ được 270kcal/mol dạng năng lượng sinh học chiếm 39% năng lượng ban đầu của glucoza, 61% năng lượng còn lại được toả ra ở dạng nhiệt góp phần thúc đẩy nhanh các phản ứng khác nhau trong tế bào, một số nhiệt phế thải ở dạng entropie.

2.4.2. Lạp thể

Trong các tế bào của phần lớn thực vật đều có lạp thể - là một thể nhỏ mà ở đó diễn ra sự tổng hợp hoặc tích luỹ các chất hữu cơ. Ở thực vật

30

bậc thấp chỉ chứa một hoặc hai lạp có hình dạng khác nhau và khác với lục lạp có dạng bầu dục của thực vật bậc cao, có tên gọi là sắc thể, trên chúng có hạch tạo bột để tổng hợp tinh bột. Mặc dù các lạp thể có khác nhau về hình thái cấu trúc và chức năng, chúng có quan hệ với nhau qua sự hình thành cấu trúc mầm (tiền lạp thể) ở các mô phân sinh, và một loại lạp có thể biến đổi thành loại lạp khác (hình 22).

Hình 22. Sơ đồ quan hệ phát sinh giữa các lạp thể: phía dưới là tiền lạp thể và vô sắc lạp; phía trên là lục lạp và sắc lạp

Sự phân loại lạp thường dựa vào sự có mặt có sắc tố, chiếm ưu thế hay không có sắc tố như lạp không màu là lạp không có sắc tố, lạp màu là lạp chứa nhóm sắc tố carotenoit chiếm ưu thế, lục lạp chứa nhóm sắc tố chlorophin chiếm ưu thế và có vai trò sinh lý trong quang hợp, sử dụng được năng lượng ánh sáng mặt trời.

+ Lục lạp: Lục lạp điển hình có dạng hình thấu kính, đường kính gần 5μm và dày 1μm. Mỗi tế bào có từ 20 - 100 lục lạp, chúng có thể lớn lên và phân chia theo kiểu trực phân như ty thể. Lục lạp không đơn giản chỉ là cái túi chứa đầy chlorophin mà điều rất quan trọng của lục lạp là hệ thống cấu trúc màng. Chúng có màng ngoài rất dễ thấm, màng trong rất ít thấm, trong đó chứa nhiều protein vận chuyển đặc biệt và một khoảng không gian hẹp nằm giữa hai màng trong và ngoài. Màng trong bao quanh một vùng không xanh lục được gọi là stroma tương tự như chất nền (matrix) của ty thể. Stroma chứa các enzim, các riboxom, ARN và ADN. Có sự khác nhau quan trọng giữa tổ chức của các ti thể và lục lạp. Màng trong của lục lạp không xếp thành mào gà và không chứa chuổi chuyền điện tử. Ngược lại, hệ thống quang hợp hấp thụ ánh sáng, chuổi chuyền điện tử và ATP synthetaza đều chứa trong màng thứ ba tách ra từ màng thứ hai. Màng thứ ba hình thành một tập hợp các túi dẹp có hình đĩa gọi là các thylakoit mà tại đó các phân tử sắc tố quang hợp được tổng hợp dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời. Lớp phân tử chlorophin cũng như carotenoit và lớp phân tử photpholipit nằm giữa protein, có một diện tích

31

khá lớn. Ngoài ra, cấu trúc lớp có thể dễ dàng chuyền năng lượng từ phân tử protein này đến phân tử bên cạnh. Người ta cho rằng ánh sáng của mỗi thylakoit này được nối với ánh sáng của thylakoit khác, chúng xác định một thành phần cấu trúc gọi là khoảng trong thylakoit được tách ra với stroma bởi màng của thylakoit. Các thylakoit được xếp chồng lên nhau tạo thành một phức hợp cấu trúc hạt (grana). Các phân tử diệp lục nằm trên màng thylakoit của grana, nên ta thấy lá cây, thân non, quả non ... có màu xanh.

Lục lạp là đơn vị cơ năng quang hợp nhờ đó mà năng lượng ánh sáng mặt trời thu nhận nhờ sắc tố chlorophin và sử dụng để khử các chất vô cơ (CO2 và H2O ...) thành cacbonhydrat và O2. Thực chất của quang hợp là sự chuyển hoá năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học ở dạng liên kết phân tử. Các phản ứng quang hợp có vai trò quan trọng là dự trữ năng lượng, mà năng lượng này được thu nhận từ vũ trụ để duy trì sự sống.

Quang hợp được thực hiện ở bào quan lục lạp của tế bào. Quá trình được thực hiện gồm hai pha chủ yếu:

- Pha sáng thu nhận và tích trữ năng lượng ở dạng ATP và NADPH xảy ra ở màng thylakoit. Nó sử dụng 48 phôton ánh sáng nhờ các phức hợp enzim và cấu trúc tinh vi của lục lạp, để quang phân ly 12 phân tử nước, thải ra 6O2, tích trữ được 12 NADPH2 và 18ATP, trong số đó có 6ATP được sử dụng cho tế bào.

- Pha tối xảy ra ở stroma, nó sự dụng 18 ATP và 12 NADPH2 của pha sáng để tổng hợp chất hữu cơ theo chu trình Calvin.

+ Lạp màu: các lạp màu có hình dạng khác nhau: kéo dài, phân thuỳ, có góc cạnh, hình cầu, thường có màu vàng hoặc màu cam thuộc nhóm carotenoit. Các lạp màu có các thể vùi như: tinh thể carotenoit, các cầu nhỏ hiển vi và siêu hiển vi, các bó sợi siêu hiển vi. Carotin trong các lạp màu cà rốt đầu tiên giống như các hạt nhỏ nhưng về sau chúng kết tinh thành dải, dạng phiến hoặc xoắn ốc. Đến nay, người ta vẫn chưa biết các tinh thể trưởng thành có màng kép lạp hay không. Sự phát triển của các lạp màu với thể vùi hình cầu, hình sợi từ các lục lạp thường kéo theo sự phá huỷ của các hạt grana. Các lạp màu còn phát triển từ các lạp không màu.

+ Lạp không màu: Các lạp không màu không phải là một nhóm lạp xác định rõ ràng. Chúng có ở những tế bào trưởng thành không bị phơi ra ngoài ánh sáng như ở tuỷ thân, các cơ quan dưới đất. Chúng chưa được

32

phân hoá rõ ràng từ các lạp chưa trưởng thành của các tế bào mô phân sinh. Các lạp của biểu bì thường không mang chất màu và được xếp vào nhóm lạp không màu. Lạp không màu thường xuất hiện như những khối nguyên sinh chất nguyên sinh, hình dạng có thể thay đổi hay bền vững. Chúng thường tụ tập gần nhân. Các lạp không màu được chuyển hoá như những thể dự trữ tinh bột và được coi là lạp bột. Lạp dầu cũng là lạp không màu có chức năng dự trữ các chất dạng lipit. Các chất béo không chỉ được phát sinh từ các lạp dầu mà còn trực tiếp từ tế bào chất.

+ Nguồn gốc của các lạp Trong sự phát triển cá thể tế bào của mô phân sinh, có các lạp nhỏ

không có cấu trúc hoặc có cấu trúc hết sức đơn giản nhưng thường có một hạt tinh bột, gọi là các tiền lạp thể. Từ tiền lạp thể hình thành các lạp khác nhau (hình 22). Trong các lạp, các ADN vòng chúng tiến hành sao mã và phân chia theo kiểu trực phân.

Theo chủng loại phát sinh các lạp có hai quan điểm khác nhau:

- Quan điểm phát triển: trong quá trình tiến hoá từ sinh vật tiền nhân đến sinh vật nhân thực, các lạp được phân hoá trong tế bào chất, để thực hiện các chức năng quang hợp, dự trữ ...

- Quan điểm cọng sinh: các lạp thể có nguồn gốc từ ty thể. Ty thể tăng trưởng, các mào răng lược tách khỏi màng trong và phát triển thành các grana. Cũng có người cho rằng, bào quan lục lạp là kết quả cọng sinh của tế bào vi khuẩn lam với tế bào sinh vật nhân thực.

2.5. Nhân tế bào

2.5.1. Số lượng, hình dạng kích thước nhân

Ở sinh vật chưa có cấu tạo tế bào như vi rút, nhiễm sắc thể là đại phân tử ADN hay ARN thuần khiết, chúng chỉ có chức năng sinh sản và mã hoá cho vỏ protein để bảo vệ chúng. Ở sinh vật tiền nhân, nhiễm sắc thể chỉ là phân tử ADN thuần khiết, dạng vòng, nằm trong tế bào chất, chưa được bao bọc trong màng kép nhân. Ở sinh vật nhân thực, do

Hình 23. Nhân tế bào

33

các nhiễm sắc thể được khu trú trong màng kép nhân, nhờ đó mà bào quan nhân được hình thành (hình 23).

Nhân có hình dạng khác nhau: bầu dục, hình cầu v.v..., kích thước cũng không giống nhau từ 5μm - 50μm. Tế bào thường có một nhân nhưng cũng có nhiều nhân. Tế bào non nhân thường nằm giữa, tế bào già nhân bị dồn ra phía màng.

2.5.2. Thành phần cấu tạo của nhân

Nhân là bào quan lớn nhất dễ nhìn thấy dưới kính hiển vi quang học, chiếm khoảng 10% thể tích của tế bào, nhưng nó chứa hầu như toàn bộ ADN của tế bào (95%) (hình 23). Hai cấu trúc nhân được hình thành đó là hạch nhân và các sợi nhiễm sắc hay còn gọi là sợi thể nhân nằm trong dịch nhân được bao quanh bởi màng kép nhân. Đó là bước nhảy vọt về cấu trúc nhân mà có thể thấy được trong pha gian kỳ của tế bào mô phân sinh hoặc trong tế bào mô vĩnh viễn.

Hình 24. Sơ đồ không gian 3 chiều của nhân

Sự thông thương giữa các kênh ngoài nhân và mạng lưới nội chất

(MLNC) Mạng lưới nội chất

Màng kép nhân

dịch phân

hạch nhân

lỗ

Sự thông thương giữa các kênh của mạng lưới nội chất

màng trongmàng ngoài

+ Màng kép nhân: màng kép nhân là ranh giới giữa nhân và chất tế bào, nó gồm hai màng cơ sở giống như hai màng đơn của lưới nội chất. Màng nhân và mạng lưới nội chất liền nhau (hình 24). Mạng lưới nội chất

34

nối liền với các tế bào khác nhau qua sợi liên bào, vì vâỵ hình như có một hệ thống màng liên tục tồn tại giữa nhân và các tế bào khác. Tính đồng nhất của màng kép nhân với mạng lưới nội chất được xác định bằng những quan sát siêu hiển vi trong quá trình phân bào có tơ. Cuối kì trước và kì giữa màng kép nhân bị tách ra thành các đoạn nhỏ mà không thể phân biệt được với mạng lưới nội chất. Ở kì cuối, các bọng tương tự với mạng lưới nội chất hợp nhất lại bao quanh các nhiễm sắc thể và hạch nhân. Dưới kính hiển vi quang học, có thể quan sát được "màng nhân", giới hạn giữa tế bào chất và nhân. Màng này thấy được dưới kính hiển vi quang học là do các chất dị nhiễm sắc nối liền với màng kép nhân qua các sợi lamina tương tự như các sợi của bộ khung sườn tế bào. Màng kép nhân có màng ngoài tiếp giáp với tế bào chất và màng trong tiếp giáp với các sợi lamina, do đó mà nó không tiếp xúc trực tiếp với các sợi nhiễm sắc. Giữa hai màng này, có một khoảng không bao quanh nhân, Trên màng kép nhân có các lỗ mở, tạo ra sự thông thương giữa nhân và tế bào chất, cho phép vận chuyển các chất nội sinh và ngoại sinh theo hai chiều: nhân - tế bào chất và tế bào chất - nhân. Nó có vai trò trong việc điều hoà các ARN và các protein giữa nhân và tế bào chất.

+ Dịch nhân: Số lượng dịch nhân lớn, có cấu trúc hạt. Tỷ lệ protein trong tế bào chất cao hơn trong nhân. Một trong những khác nhau quan trọng về mặt hoá học giữa nhân và tế bào chất là dựa vào bản chất và lượng các axit nucleic giữa hai thành phần này của chất nguyên sinh. ADN và các đơn vị thông tin di truyền tích giữ trong chúng là đặc điểm riêng biệt của nhân và được coi là trung tâm di truyền. ARN trong tế bào chất thường phong phú hơn trong nhân.

+ Chất nhân - Sợi nhiễm sắc và nhiễm sắc thể Trong gian kì các nhiễm sắc thể tháo xoắn tạo thành mạng lưới bao

gồm các sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) là nhiễm sắc thể của pha gian kì để sao mã ADN và phiên mã ARNm, ARNt, ARNr. Số lượng ADN trong mỗi nhân tuỳ thuộc vào mức độ bội thể trong cơ thể. Trong thời gian phân bào, ADN cuộn lại. Tổ chức vật chất di truyền như thế có ưu điểm lớn, nhờ nó mà số đơn vị phân ly giảm đi, sự phân ly có hiệu quả hơn giảm bớt nguy cơ phân ly sai và sửa sai của các đơn vị di truyền, nếu như các đơn vị di truyền này tồn tại riêng rẻ. Mặt khác các đơn vị di truyền nằm trong nhiễm sắc thể bảo đảm sự tương tác và kiểm tra lẫn nhau mà hình thành các quy luật di truyền Menden và các quy luật di truyền Menden bổ sung. Những ưu điểm di truyền này, do chọn lọc tự nhiên tạo nên và không thể có ở các

35

đơn vị di truyền tồn tại độc lập với nhau. Như vậy, nhiễm sắc thể là phức hợp các đơn vị di truyền, là sản phẩm của quá trình tiến hoá, có giá trị chọn lọc cao.

Sợi nhiễm sắc là chất nhuộm màu mạnh bởi các chất nhuộm kiềm và nucleoprotein là chất cấu thành chủ yếu của sợi nhiễm sắc. Chất nhiễm sắc thể hiện các vùng có các sợi ADN xoắn mạnh mà nó cấu tạo nên các hạt nhiễm sắc còn gọi là dị nhiễm sắc. Còn những đoạn tháo xoắn, ít bắt màu nằm giữa các đoạn dị nhiễm sắc là nhiễm sắc thực. Ở thời kì phân bào, các sợi thể nhân bện xoắn mạnh tạo thành nhiễm sắc thể pha phân bào, chúng có hình dáng và kích thước đặc trưng ở kì giữa, gồm hai nhiễm sắc thể con dính với nhau ở eo sơ cấp, lúc này màng nhân khuếch tán vào tế bào chất. Nhiễm sắc thể gồm có ADN, các protein histon giữ vai trò cốt lõi trong việc cuộn lại phân tử ADN và các protein không histon. Cả ba thành phần này gộp lại, tạo nên sợi nhiễm sắc ở pha gian kì. Sợi ADN dài quấn quanh các protein histon tạo nên nucleosom là đơn vị cấu trúc của nhiễm sắc thể. Nếu như chúng xoắn lại ở pha phân bào, thì tạo thành nhiễm sắc thể có cấu trúc gồm các phần: nhiễm sắc thể thực, dị nhiễm sắc thể, eo sơ cấp, thể cuối, eo thứ cấp, và thể kèm chỉ có ở nhiễm sắc thể hạch nhân.

Trong quá trình phân bào, các tập tính của nhân có nhiều thay đổi, kèm theo sự xuất hiện bộ máy phân bào, để phân phối các nhiễm sắc thể vào các tế bào con.

+ Hạch nhân: hạch nhân là thể nội nhân điển hình có mặt trong nhân ở pha gian kì, chúng thường biến mất trong thời gian phân bào và đến kì cuối thì hình thành lại ở eo thứ cấp của nhiễm sắc thể hạch nhân. Hạch nhân có hình bầu dục hoặc hình cầu, nhuộm màu đậm, là bộ máy sản xuất riboxom: các ARNr, được tổng hợp, ngưng tụ ngay trong nhân với các protein riboxom để hình thành các riboxom. Nó được tạo nên nhờ các cuộn ADN từ nhiều nhiễm sắc thể góp chung lại. Nhưng theo M. Maillet, hạch nhân gồm có hai phần: sợi nhiễm sắc có dạng trăng lưỡi liềm bao xung quanh hạch nhân và có các hạt đậm, đồng nhất mà kích thước của chúng không đều (trung bình từ 1 - 2μm) trong các tế bào bình thường (hình 23). Nếu phá huỷ hạch nhân bằng tia Rơngen hoặc tia tử ngoại thì sự phânchia tế bào bị ức chế.

2.5.3. Chức năng của nhân

Chức năng quan trọng của nhân tế bào là chứa thông tin di truyền. Sự phân chia đều đặn nhiễm sắc thể về các tế bào con đảm bảo sự chia đều

36

thông tin di truyền cho các thế hệ sau của các tế bào sôma, hay tạo ra các tế bào sinh sản hữu tính hoặc sinh sản vô tính bằng bào tử.

A. mediterranea

Hình 25. Các thí nghiệm của Hemelinh chứng minh nhân Acetabularia tiết ra chất cần thiết để tái sinh ra mũ.

Nhân cần thiết cho các quá trình trao đổi chất mà trước hết là tiến hành sao mã ADN, phiên mã các ARN và để tổng hợp các protein cấu trúc đặc biệt là các protein enzim là công cụ phân tử để thực hiện các chức năng tế bào. Màng kép nhân cũng có vai trò điều hoà các ARN và các protein. Do vậy nhân là trung tâm điều khiển mọi hoạt động sống của tế bào, bảo đảm cho sự sinh trưởng, phát triển, sinh sản của tế bào. Tế bào mất nhân, có thể tiếp tục tổng hợp protein nhưng không thể sinh sản và duy trì sự sống của tế bào lâu dài được. Hemeling tiến hành thực nghiệm trên loài tảo biển đơn bào Acetabularia mediteranea. Loài tảo biển này

37

cao 5cm, có sự phân hoá thành các phần mủ, cuống, rễ giả nhưng nhân nằm ở phần rể giả . Khi ghép đoạn cuống không nhân của loài này lên phần rễ giả của loài khác thì mủ mọc trên đoạn cuống không nhân phụ thuộc vào nhân của loài rể giả có nhân. Trên cơ sở những thí nghiệm ấy, Hemeling kết luận rằng, nhân sinh ra một chất nào đấy cần cho việc tạo mủ. Chất này phân tán bằng cách khuếch tán theo cuống đi lên phía trên và kích thích tạo mủ (hình 25).

2.6. Các thể ẩn nhập trong tế bào Các thành phần không phải chất nguyên sinh là sản phẩm trao đổi

chất của thành phần nguyên sinh, nằm trong tế bào chất như không bào chứa dịch tế bào, các hạt tinh bột, hạt alơron, các giọt dầu và các sản phẩm trao đổi chất cuối cùng như các tinh thể vô cơ, chúng nằm vùi trong tế bào chất nên gọi là thể vùi hay thể ẩn nhập. Vách tế bào là sản phẩm trao đổi chất của thành phần nguyên sinh, nhưng nó nằm ngoài màng sinh chất, nên không được coi là một thành phần của tế bào chất. Các thành phần nguyên sinh và không phải chất nguyên sinh (trừ các sản phẩm bài tiết, các tinh thể vô cơ) là các thành phần cơ bản của tế bào thực vật chúng tác động qua lại với nhau tạo ra tế bào sống.

Thể ẩn nhập là các sản phẩm thứ sinh được tạo ra do tổng hợp thứ cấp hoặc do sự phân giải qua sự trao đổi chất trong đời sống tế bào. Chúng là những sản phẩm dự trữ hay thải bả thường có cấu trúc đơn giản hơn chất nguyên sinh. Các sản phẩm thứ sinh được nghiên cứu nhiều nhất là các hạt tinh bột, xenluloza, chất béo, protein ... và chất vô cơ ở dạng tinh thể và các chất hữu cơ thuộc sản phẩm phân giải như tanin, nhựa, gôm, cao su, ancaloit mà chức năng của chúng chưa được hiểu biết đầy đủ. Các chất thứ sinh nằm trong không bào, trong vách tế bào và có thể phối hợp với các thành phần của chất nguyên sinh tế bào.

2.6.1. Hạt tinh bột

Hạt tinh bột là những chất tổng hợp thứ sinh chính của chất nguyên sinh, tinh bột tồn tại như một nguyên liệu dự trữ trong thể nguyên sinh, chất này có những phân tử chuổi dài mà những đơn vị cơ bản của chúng là gốc glucoza, mất một phân tử

Hình 26. Các hạt tinh bột (theo Vante và Sirecopxki) A. Ở khoai tây, B : ở lúa mì, C = ở lúa kiều mạch

38

nước và có công thức C6H10O5.

Hình 27. Các dạng tinh bột (theo Môlichu)

A. Tinh bột đồng hóa trong tế bào rêu B. Tinh bột vận chuyển trong tế bào thân đậu xanh. C. Tinh bột dự trữ trong củ khoai tây

Các phân tử tinh bột đều có cấu tạo từ một số lớn các nhóm monosaccharit, kết hợp với nhau thành chuỗi dài và thẳng (amiloza) hoặc

phân nhánh (amilopectin). Các phân tử tinh bột của các loại khác nhau, đều có công thức phân tử tổng quát là (C6H10O5)n. Các lạp không màu có chức năng tổng hợp các tinh bột thứ cấp để dự trữ, gọi là lạp bột. Những thay đổi hình thái, kích thước của các hạt tinh bột thường rất đa dạng, có thể sử dụng chúng để góp phần xác định đặc tính các loài cây (hình 26). Chẳng hạn kích thước hạt tinh bột khoai tây là 70 - 100μm, lúa mì là 30 - 40μm, ngô là 12 - 18μm và hình thái cấu tạo rất khác nhau. Các hạt tinh bột ở nhiều cây có sự phân lớp đồng tâm rõ rệt, vì sự luân phiên các lớp khúc xạ nhiều hay ít do sự ngậm nước hay không ngậm nước của các phân tử tinh bột. Các lớp này sắp xếp

quanh một cái rốn mà vị trí của chúng ở trung tâm hoặc lệch tâm. Các hạt bán kép có hai hay nhiều rốn nhưng nằm chung trong một màng của lạp không màu. Tinh bột phổ biến trong cơ thể thực vật nhưng thường có trong mô mềm dự trữ của hạt, mô mềm của các mô dẫn thứ cấp ở thân

và rễ, mô mềm của các cơ quan dự trữ như thân, rễ, củ, thân hành ... (H.27)

2.6.2. Hạt alơrôn

Hạt alơrôn là thành phần chính trong chất nguyên sinh, nhưng chúng cũng tồn tại như những chất thứ sinh, tạm thời không hoạt động, xem như là chất dự trữ. Chúng tồn tại ở dạng kết tinh hoặc vô định hình. Protein vô định hình có thể tạo ra các chất định hình hoặc vô định hình như ở Tảo, Nấm, noãn cầu hạt trần. Protein kết tinh phối hợp những thuộc tính keo, vì vậy chúng có dạng tinh thể. Protein vô định hình quen thuộc là gluten, nó là một chất liên kết với tinh bột ở nội nhũ lúa mì, ở nhiều hạt, phôi nhũ, nội nhũ hoặc ngoại nhũ có chứa protein dự trữ ở dạng

39

hạt alơron. Các hạt này có thể là đơn hoặc có chứa các thể vùi dạng cầu (á cầu) và dạng tinh thể của protein. Những dạng tinh thể protein hình khối lập phương có trong tất cả tế bào mô mềm ở vùng ngoại vi củ khoai tây (hình 28). Nguồn gốc của các thể vùi protein đã được nghiên cứu chủ yếu bằng cách theo dõi sự phát triển các hạt alơrôn, protein đầu tiên nằm trong không bào, protein cô đặc lại chuyển thành alơron.

2.6.3. Giọt dầu

Hình 28. Tế bào dự trữ của phôi nhũ hạt thầu dầu ( Ricinus communis) (A): Zs=không bào dầu; ha = hạt alơron; a = cơ chất; b= á cầu ; c = á tinh thể

Chất chất dầu phân bố rộng rải trong cơ thể cây và chúng tồn tại với một lượng nhỏ trong tế bào cây. Thuật ngữ chất béo không chỉ dùng để diễn đạt các este của axit béo với glyxerol mà còn liên quan với những chất được tập hợp dưới tên lipit. Dầu được coi là chất béo lỏng. Các chất sáp, suberin và cutin có bản chất là chất béo và thường xuất hiện như những chất bảo vệ ở trong và trên vách tế bào. Phophatit và sterol cũng có liên quan với chất béo. Chất béo và dầu là các thể vùi, thường là nguyên liệu dự trữ trong hạt, bào tử, phôi, trong các tế bào mô phân sinh và đôi khi nằm trong mô vĩnh viễn. Chúng xuất hiện như những thể rắn hoặc thông thường là những giọt nhỏ kích thước khác nhau hoặc phân tán vào tế bào chất hoặc được tập hợp thành khối lớn. Về mặt nguồn gốc, chất béo hoặc hình thành trong tế bào chất (không bào dầu) hoặc hình thành trong lạp không màu (lạp dầu).

Tinh dầu là một chất dễ bay hơi, có mùi thơm, thường thấy phổ biến trong cây như ở Tùng bách, chúng có trong tất cả các mô của các loài cây khác, chúng chỉ phát triển ở cánh hoa, vỏ quả, lá hoặc trong quả.

2.6.4. Tanin

Tanin là một nhóm các chất phenol, thường có liên quan với glucozit. Với nghĩa hẹp, tanin chỉ là một loại hợp chất phenol đặc biệt, có trong lượng phân tử cao. Những chất khan nước của tanin như phlobaphen là những chất vô định hình có màu vàng, màu đỏ hoặc màu nâu. Chúng xuất hiện như những khối hạt nhỏ, thô hoặc mịn hoặc như các thể với kích

40

thước khác nhau. Tanin đặc biệt phong phú trong nhiều lá cây có ở phloem và chu bì của thân, rể, ở quả chưa chín, có ở vỏ hạt và các khối u bệnh lý như các mụn cây. Tuy nhiên, dường như không có mô nào là không có tanin hoàn toàn và chúng còn tìm thấy ở mô phân sinh của các cây một lá mầm, thường rất nghèo tanin. Ở các tế bào riêng lẽ, tanin nằm trong nguyên sinh chất và cũng có thể xâm nhập vào vách chẳng hạn như mô bần. Trong chất nguyên sinh, tanin là một thành phần thông thường của không bào hoặc ở trong tế bào chất ở dạng giọt nhỏ và những giọt này hợp lại với nhau.

Về chức năng, tanin được giải thích như những chất bảo vệ nguyên sinh chất chống lại sự khô héo, thối rửa hoặc hư hại do động vật, hoặc như những chất dự trữ gắn liền với sự trao đổi chất của tinh bột theo một phương thức chưa xác định nào đó, như những chất chống oxy hoá và như những chất keo bảo vệ và giữ vững tính đồng nhất của tế bào.

2.6.5. Tinh thể canxi oxalat và các chất vô cơ khác

Tinh thể này thường thấy ở các không bào. Một số tinh thể canxi oxalat hình thành trong tế bào biểu bì, hay tế bào mô mềm. Một số tinh thể khác hình thành trong dị tế bào. Còn một số tinh thể của chúng lắng đọng trong vách tế bào. Các tinh thể thường nhỏ hơn tế bào chứa chúng, hoặc lấp đầy toàn bộ tế bào, thậm chí còn làm biến dạng tế bào. Các tinh thể hình kim thường nằm trong các tế bào dị hình lớn, khi trưởng thành là những tế bào chết, chứa đầy chất nhầy, có phồng lên, nhưng vách tế bào vẫn mỏng nên tế bào có thể bị vỡ và các tinh thể hình kim bị tống ra ngoài. Các tinh thể canxi oxalat có thể kết tinh đồng đều khắp mô hoặc bị giới hạn vào một vùng mô. Canxi cacbonat ít khi thấy tồn tại ở những tinh thể có hình dạng rõ rệt. Nang thạch và tinh thể canxi cacbonat nằm trong mô mềm và biểu bì. Ở mô biểu bì, chúng có thể tạo ra ở lông hoặc ở các nang thạch tế bào đã tăng trưởng. Silic được lắng đọng hầu hết trong vách tế bào, nhưng đôi khi hình thành trong khoang tế bào. Silic thường tồn tại ở dạng vô định hình (hình 29).

41

ca

Hình 29 Sự tạo thành các tinh thể a= các tinh thể oxalat canxi ở vẩy hành; b= sự hình thành tinh thể oxalat canxi có dạng búi ở xương rồng vợt; c= tinh thể cacbonat canxi ở tế bào hạ bì lá đa.

2.7. Không bào và dịch tế bào

Không bào là khoảng không gian được hiện ra trong tế bào chất như những túi chứa nước và các chất tan hoặc tích chứa nước do tế bào thải ra. Không bào được bao quanh màng nội chất. Các tế bào nhân thực có nhiều loại không bào tương ứng với chức năng khác nhau như ở nguyên sinh động vật có không bào co bóp, không bào tiêu hoá, không bào dự trữ thức ăn. Ở tế bào thực vật, có các không bào thẩm thấu, không bào đạm (hạt alơrôn, không bào dầu (giọt dầu), chúng còn gọi là không bào thực phẩm. Tất cả các không bào của cùng một tế bào hoặc một cơ thể được coi như là một hệ thống gọi là hệ thống không bào.

Thành phần chính của không bào chứa dịch tế bào của thực vật là nước và các chất hoà tan khác như muối, đường đơn, axit hữu cơ và những hợp chất hoà tan khác như protein, các chất béo, tanin, các loại anthoxyan hay các nhóm sắc tố đó có trong dung dịch của không bào tạo ra màu sắc của hoa, quả, lá mùa thu. Chúng tạo ra dung dịch thật hoặc trạng thái keo trong không bào. Những chất có mặt trong không bào, được liệt vào những chất thứ sinh. Chúng có thể là chất dự trữ được dùng vào các hoạt động sống, hoặc những sản phẩm cuối cùng của trao đổi chất. Có hai loại không bào: loại tương đối kiềm thường nhuộm màu cam đỏ nhạt với đỏ trung bình và loại axit rõ rệt, màu đỏ lam nhạt. Nồng độ của dịch tế bào thay đổi và khi một chất tích luỹ quá độ bảo hoà của nó thì có thể kết tinh được. Nồng độ có thể tăng lên khi các hạt khô. Nếu ta đặt tế bào vào dung dịch ưu trương, sẽ dấn tới hiện tượng co nguyên sinh của tế bào. Các

42

không bào thay đổi hình dạng và kích thước gắn liền với giai đoạn phát triển và trạng thái trao đổi chất trong tế bào. Ở các tế bào trưởng thành có một không bào duy nhất nằm trung tâm tế bào, ngược lại tế bào chất và nhân nằm sát vách tế bào. Ở các tế bào mô phân sinh không bào thường nhiều và nhỏ, nhưng ở một số tế bào mô phân sinh của tầng sinh mạch, có một hệ thống không bào lớn. Không bào nhỏ bé của tế bào mô phân sinh tăng về kích thước qua hoạt động sống hoặc chứa các sản phẩm trao đổi chất cuối cùng. Độ nhớt dịch tế bào có thể kết hợp với sự có mặt của chất keo, đôi khi chúng xuất hiện dạng gel thụ động. Không bào có chứa các hợp chất tanin thường có độ nhớt cao. Ở các tế bào mô phân sinh, không bào thường nhiều và nhỏ, nhưng nó tăng kích thước qua sự hấp thụ nước và dần dần hợp lại với nhau, khi tế bào lớn lên và già đi. Như vậy, sự tăng trưởng của một tế bào thực vật thường kéo theo sự tăng số lượng dịch tế bào và mở rộng vách của nó. Chất nguyên sinh của nó có thể phát triển về số lượng.

III. Sự phân bào (Sự sinh sản tế bào) Có thể phần thành hai nhóm phân bào: trực phân và gián phân.

Gián phân được phân chia thành hai loại: phân bào nguyên nhiễm và giảm nhiễm. Trong đời sống của cơ thể thực vật, các cách phân bào ấy có giá trị khác nhau. Phân bào trực phân hay còn gọi là phân bào không tơ, xảy ra ở sinh vật tiền nhân hoặc ở một số mô như phôi nhũ hoặc nội nhũ, nhằm làm tăng nhanh số lượng tế bào trong một thời gian ngắn. Phân bào nguyên nhiễm và giảm nhiễm còn gọi là phân bào có tơ thường xảy ra ở tế bào sinh vật nhân thực, chúng có cấu trúc nhiễm sắc thể và quá trình phân bào, tạo ra sự đa dạng các tế bào thể (soma) và tế bào sinh sản (germen), nghĩa là tạo được sự da dạng nguyên liệu làm cho quá trình tiến hoá nhanh hơn.

Cơ sở phân tử của sự sinh sản là sự tái bản ADN, cơ sở tế bào học của sự sinh sản là sự phân bào. Đứng về phương diện sinh sản để hình thành cơ thể con thì có ba loại sinh sản: sinh sản vô tính bằng bào tử, sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính sinh dưỡng.

1. Sự phân bào trực phân Đó là hình thức phân bào của sinh vật tiền nhân hay tế bào của một

số mô thuộc sinh vật nhân thực mà tế bào chất và “nhân” bị thắt ngang tách đôi như tế bào vi khuẩn, còn ở các tế bào nội nhũ, phôi nhũ cũng như tế bào mô bị thương... nhân kéo dài chia đôi cùng với tế bào chất. Phân bào trực phân có thể xảy ra sự tái bản ADN một lần hay nhiều lần, hoặc ADN không tăng lên trong pha gian kì, nhưng do không có thoi vô sắc nên tế bào chất và nhân trực tiếp eo thắt ở giữa tạo ra hai tế bào con. Mỗi tế

43

bào con, chứa số lượng nhiễm sắc thể bằng nhau hoặc không bằng nhau. Sự phân bào không có thoi vô sắc có thể phân chia nhân, nhưng tế bào chất không phân chia, dẫn tới tế bào có nhiều nhân.

2. Sự phân bào gián phân Sự phân bào gián phân bao gồm sự phân bào nguyên nhiễm và

giảm nhiễm. Đặc trưng của phân bào gián phân hình thành bộ máy phân bào để phân phối các nhiễm sắc thể về hai cực của tế bào con và chỉ xảy ra ở tế bào sinh vật nhân thực.

2.1. Sự phân bào nguyên nhiễm

Phân bào nguyên nhiễm ở thực vật chỉ xảy ra ở các tế bào của mô phân sinh, ở các tế bào nguyên bào tử, và ở một số tế bào mô vĩnh viễn duy trì khả năng phân chia, mà các tế bào con nhận đúng một số lượng nhiễm sắc thể, kiểu nhiễm sắc thể và các đặc tính hình thái, sinh lý giống tế bào mẹ.

Mỗi chu kì phân bào nguyên nhiễm gồm có hai pha: gian kì và kì phân chia (M). Kỳ phân chia gồm: pha phân chia nhân (caryodiérèse), tiếp theo là pha phân chia tế bào chất (cytodiérèse). Chu kì phân bào là toàn bộ những thay đổi hình thái, cấu tạo mà một tế bào phải trải qua trong lúc hình thành tế bào con (hình 30).

2.1.1. Gian kì

R (S)

Hình 30. Chu kỳ tế bào

Gian kì là pha dài nhất mà nó được bắt đầu khi kết thúc kì cuối của pha phân chia. Gian kì gồm pha G1, pha S, và pha G2. Thời gian của gian kì này thay đổi tuỳ theo điều kiện sinh lý của các kiểu tế bào. Nếu chu kì tế bào kéo dài 23 giờ, thì gian kì chiếm mất 22 giờ còn kì phân chia chiếm gần 1 giờ. Vì vậy chức năng của pha gian kì nhằm tổng hợp các vật liệu cần thiết để sản sinh ra các tế bào con. (H.30)

Trong chu kỳ tế bào, tế bào trải qua các pha: G1, S; G2 và pha M. Pha M hoàn thành bởi 2 tế bào con A1 và A2 mà chúng có thể có sự phát triển như nhau Đường đậm biểu thị số lượng AND trong mỗi pha

Pha M: 1 = pha trước, 2 và 3= tiền pha giữa 4= pha giữa, 5= pha sau; 6 = pha cuối.

44

+ Pha G1: Pha G1 còn gọi là pha tăng trưởng, là sự kiện quan trọng nhất trong gian kì. Pha này có ba sự kiện chính:

* Chín; hoạt động; già

* Bước vào vùng phân bào mới

* Bước vào pha Go, pha nghỉ hay pha phân hoá

- Thời gian của pha này: tuỳ theo bản chất của tế bào (tế bào phôi pha G1 một giờ, tế bào ung thư thì rất ngắn). Ngược lại, thời gian của pha G1 kéo dài đến nỗi giường như dừng lại, không chuyển vào pha S, kí hiệu của pha này là Go (ở các tế bào chuyên hoá của mô vĩnh viễn).

- Điểm tới hạn hay điểm khởi sự. Cuối pha G1, tế bào có thể:

• bước vào pha Go: tế bào bước vào vùng chuyên hoá • đi vào pha S để tiếp tục bước vào pha phân chia. Trong thực tế,

ngay khi tế bào bước ra khỏi pha G1, nó liên tục đi vào các pha S, G2, kì phân chia (M), bất chấp môi trường ngoài như thế nào. Nó có một điểm không quay trở lại hay điểm tới hạn (R) hay còn gọi là điểm bắt đầu (S) nghĩa là qua khỏi điểm R hay điểm S, tế bào bắt buộc đi vào liên tục các pha khác của chu kì tế bào, cho dù điều kiện môi trường xảy ra như thế nào. Điểm S được khám phá ở tế bào nấm men nuôi cấy và nó cũng có ở tất cả các tế bào nhân thực, nằm ở vị trí cuối pha G1, còn gọi là điểm R.

- Chức năng của các tế bào pha G1. Tế bào mới được hình thành chứa một lượng ADN đặc trưng cho từng loài, tương ứng trong tế bào 2n hoặc n (soma). Ở giai đoạn này, các nhiễm sắc thể được hình thành bởi một sợi nhiễm sắc (chromatin) xoắn hoặc không xoắn. Trong pha này, mỗi nhiễm sắc thể được hình thành một phân tử ADN xoắn kép liên kết với các histon. Đầu pha G1, các tế bào con vừa được phân chia, vì vậy khối lượng tế bào con bằng 1/2 tế bào mẹ. Trong pha này, các tế bào con phải tổng hợp các enzim và các phân tử trước khi bước vào pha M.

Pha G1 là pha tổng hợp, trong pha này sự tái bản ADN không thể xảy ra. Mỗi gen tổng hợp các phân tử ARNr, ARNt, ARNm. Các protein được tổng hợp bởi các axit amin (chuổi các axit amin quyết định cấu trúc đặc thù và các chức năng của mỗi protein). Trong pha G1, sự tổng hợp ARNm, bảo đảm sản xuất protein cần thiết cho sinh trưởng của tế bào (ADN chịu trách nhiệm tổng hợp ARN chứa trong nhiễm sắc thực).

+ Pha S hay pha sao chép ADN

45

- Sự khởi động pha S. Pha này xảy ra nhờ có các tín hiệu rất chính xác. Khi hợp nhất tế bào pha S với tế bào pha G1 hay pha Go, nhân của tế bào Go hay G1 chuyển thành nhân của tế bào pha S, như vậy, tín hiệu sản xuất bởi tế bào pha S gây ra sự phân bào của tế bào Go và G1. Ngược lại, các tín hiệu của tế bào pha S không có tác dụng đối với tế bào pha G2. Các tín hiệu pha S được sản xuất trong tế bào chất, có khả năng kích thích tế bào pha G1 hay pha Go, được gọi là chất hoạt hoá pha S. Khi ADN được tái bản, thì sự tái bản mới ADN được đình chỉ hoàn toàn trong các nhiễm sắc thể.

- Yếu tố ngăn chặn chuyển từ pha G1 đến pha S. Protein P53cdc2 (enzim kinaza của chu kì phân bào) ngăn chặn tái bản của ADN, đặc biệt ngăn chặn sự tái bản hỗn loạn. Enzim này có trong pha G1 dưới dạng của pha S.

- Các yếu tố cho phép đi từ pha G1 đến pha S và yếu tố khởi sự bắt đầu

Các protein cyclin (cyclin A, B ...) được tiết ra trong suốt chu kì tế bào và đạt được tối đa ở pha M: bằng cách liên kết với enzim kinaza cdk2, chúng cho phép chuyển sang pha S. Vai trò quan trọng được tác động bởi enzim kinaza cdk2 được thể hiện bởi protein Cip1 (protein ức chế cdk2). Protein này làm thành một phức hệ với cdk2 mà nó ức chế hoạt động protein kinaza và ngăn chặn đi từ pha G1 đến pha S. Yếu tố cdk2 không đủ để khởi động đi từ pha G1 đến pha S. Nó phải thêm vào các yếu tố cytokin (yếu tố tăng trưởng) với một tỷ lệ dinh dưỡng đủ cũng như protein P53cdc2 (cdc là gen của chu kì phân chia tế bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 53 dalton) với điều kiện, protein này được photphorin hoá và liên kết với protein G1. Vì vậy nó trở thành yếu tố khởi sự bắt đầu (SPF). Các yếu tố sinh trưởng, cùng với sự hoạt hoá protein kinaza của chúng và sự tác động của chúng lên sự tổng hợp protein, cho phép di chuyển từ pha G1 đến pha S. Nếu những điều kiện như thế không tập hợp đầy đủ, tế bào chuyển qua pha Go. Ngay khi SPF được thiết lập, tế bào không chỉ đi vào pha S mà còn tiếp tục đi vào kì phân chia (M) với điều kiện số lượng yếu tố khởi sự phân bào đầy đủ [Facteur promoteur de la mitose (MPF)].

+ Pha G2 - Các đặc tính của pha G2: pha này ngắn, kéo dài từ 4-5 giờ, bắt

đầu ngay sự tái bản ADN vừa hoàn thành. Tế bào thường chứa một số lượng gấp đôi ADN: Đó là tế bào lưỡng bộ (2n.2) hoặc đơn bội (n.2). Pha này chuẩn bị cho pha phân bào: một số yếu tố được tổng hợp, đặc biệt là

46

yêu tố gây xoắn nhiễm sắc thể (yếu tố tham gia vào sự xoắn các sợi nhiễm sắc thành nhiễm sắc thể phân bào). Có lẽ nó xảy ra sự photphorin hoá các histon H1. Trong một số tế bào, pha G2 có thể kéo dài hơn. Chẳng hạn như tế bào biểu bì. Sự tổng hợp ARN, protein vẫn được tiếp tục trong pha này. Protein cyclin B ở tế bào nhân thực vẫn được tiếp tục tổng hợp. Nó được tích luỹ trong nhân ở trạng thái nghỉ, cũng như trong nhân phân bào kì trước. Nếu cyclin B đem tiêm vào tế bào gian kì, xảy ra sự sắp xếp lại cấu trúc bộ khung trong tế bào, tương tự như bộ khung được quan sát ở thời kì đầu của kì phân bào.

- Khởi sự kì phân bào: khởi sự kì phân bào có các yếu tố điều khiển phân bào. Một tế bào của kì phân bào (M), được hợp nhất với tế bào pha G1, đưa đến sự xoắn nhiễm sắc thể sớm, phân tán màng kép nhân. Tế bào pha G1 có những đặc tính của tế bào kì phân chia (M). Trong tế bào kì phân chia tồn tại một yếu tố rất có hiệu lực, có thể làm thay đổi tập tính của nhân: đó là yếu tố khởi sự phân bào [Facteur promoteur de la mitose (MPF)].

Yếu tố khởi sự phân bào (MPF) được hình thành từ dạng của kì phân bào P34cdc2 (cdc2: gen của chu kì phân bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 34d) bởi sự photphorin hoá và liên kết với một cyclin khác, cyclin B ở tế bào sinh vật nhân thực. Cyclin B được tiết ra với nồng độ thấp tăng dần trong suốt gian kì và tăng lên đột ngột đầu kì phân chia.

Sự tăng từ từ MPF trong gian kì xảy ra bởi có sự xúc tác. Tỷ lệ tối đa của MPF đạt được ở đầu pha M. MPF hoạt hoá photphataza mà nó chịu trách nhiệm giải photphorin hoá cho MPF và vì vậy trở nên hoạt động hơn. Tế bào gian kì chưa có thể tiến hành phân bào, do nồng độ MPF không đủ để khởi động phân bào.

Cuối kì phân chia tế bào, cyclin B bị phân huỷ và dẫn đến kết thúc chu kì phân bào. Khi chu kì phân bào mới bắt đầu thì P34cdc2 sẽ tìm thấy lại dưới dạng pha S.

2.1.2. Kì phân chia ( M - Mitose)

+ Kì phân chia có chức năng phân phối bằng nhau lượng ADN giữa hai tế bào con, nhưng quá trình phân phối ADN rất phức tạp, vì những lý do sau đây:

- ADN được phân phối giữa nhiều nhiễm sắc thể (các sợi nhiễm sắc)

47

- Các nhiễm sắc thể được tách khỏi tế bào chất bởi màng kép nhân.

- Các bào quan trải qua các thay đổi.

+ Pha phân bào có liên quan đến

- Tất cả các yếu tố nhân: sự phân nhân (caryodiérèse)

- Tất cả các yếu tố tế bào chất: sự phân tế bào chất (cytodiérèse)

+ Nó được đặc trưng bởi:

- Sự xoắn các nhiễm sắc thể mà chúng tập trung lại, rồi thì tách ra với số lượng bằng nhau để phân phối cho hai tế bào con.

- Sự hình thành các vi quản phân bào trong tế bào chất (thoi phân bào) mà nó có vai trò điều kiển sự vận động của các nhiễm sắc thể.

- Sự biến mất màng kép nhân

- Sự cấu tạo lại nhân cho mỗi tế bào con cuối pha phân bào.

+ Kỳ đầu: thời gian của kì này từ 10 - 15 phút. - Các hiện tượng xảy ra trong nhân. Cuối pha S, mỗi nhiễm sắc thể

được hình thành hai sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) cong queo, xen lẫn vào nhau, nối liền nhau qua tâm động. Trong khi đó tế bào trở nên chiết quang hơn, histon I gây ra sự xoắn nhiễm sắc thể. Vì vậy, nhiễm sắc thể to ra, ngắn lại và có thể quan sát được dưới kính hiển vi quang học. Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con nối liền với nhau ở tâm động nằm trong eo sơ cấp. Mỗi nhiễm sắc thể xích gần màng nhân, tạo ra một khoảng không gian rỗng trong nhân. Hạch nhân giảm kích thước và biến mất hoàn toàn: ADN hạch nhân liên kết với eo thứ cấp của nhiễm sắc thể. Màng nhân phân cắt thành các bọng nhỏ, màng của các bọng này còn giữ được sự liên kết với một trong ba protein lamina được photphorin hoá, trong khi đó hai kiểu protein lamina khác lẫn vào tế bào chất.

- Các hiện tượng xảy ra trong tế bào chất: trong lúc này tế bào chất của tế bào thực vật, hình thành hai cực phân bào, có thể xem các cực phân bào chỉ là đám vật chất vô định hình tương tự như trung thể không có trung tử. Từ các cực này, các vi quản của thoi phân bào hình thành.

- Cuối kì đầu hay tiền pha giữa. Cuối pha này, màng kép nhân hoàn toàn phân rã và các bọng của nó phân tán vào tế bào chất. Các vùng đính thoi là các trung tâm tổ chức, có vai trò chủ yếu trong sự phân hoá các vi quản. Sự phân hoá của các vùng đính thoi tiếp tục diễn ra: Chúng biến đổi thành một đĩa, rồi thì thành vòng bầu dục ba chiều, có đường kính 0,5μm,

48

dày 1μm. Vì vậy, chúng trở nên hoạt động và bảo đảm trùng phân các vi quản mà hướng của các vi quản này nằm thẳng góc với trục của nhiễm sắc thể. Các nhiễm sắc thể sắp xếp thẳng góc với các vi quản của thoi phân bào, mỗi vùng đính thoi đối diện với một trong hai cực phân bào. Các nhiễm sắc thể di chuyển về phía mặt phẳng xích đạo của tế bào. Các ty thể tụ tập ở phần giữa tế bào.

+ Kỳ giữa: Các nhiễm sắc thể kì giữa được xoắn mạnh nhất: các vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào. Thoi phân bào được cấu tạo bởi toàn bộ các vi quản.

- Các vi quản cực mà 70% của các vi quản này chạy từ cực phân bào này đến cực phân bào khác, 30% dừng lại bên này hoặc bên kia của mặt phẳng xích đạo.

- Các vi quản đính thoi mà một đầu của chúng néo trên các vùng đính thoi (cực dương), đầu khác nằm trong khối vật chất của các cực phân bào ( cực âm).

+ Kỳ sau: Kỳ này kéo dài từ 5 - 8 phút. Đặc trưng của kì sau là các nhiễm sắc thể được phân thành hai lô giống nhau. Trong thực tế, mỗi nhiễm sắc thể con được cá thể hoá thành một nhiễm sắc thể độc lập. Mỗi nhiễm sắc thể tương đồng di chuyển về một trong hai cực của tế bào. Thoi phân bào kéo dài ra và trở nên hẹp hơn: các vi quản đính thoi ngắn lại do sự giải trùng phân ở đầu cực dương của chúng, gây sự di chuyển các nhiễm sắc thể tương đồng của chúng đi về một trong hai cực của tế bào.

- Sự phân chia tế bào chất. Tế bào chất được phân chia thành hai phần chứa hai nhân con, nó được bắt đầu cuối pha sau, do hình thành rảnh phân chia (thể sinh màng) trên màng ngoại chất.

+ Kỳ cuối: Kì kéo dài trong 20 phút. Kì cuối được bắt đầu khi sự di chuyển

nhiễm sắc thể dừng lại ở hai cực tế bào và chúng tập trung lại thành khối đặc nhiễm sắc thể. Nhân bắt đầu cấu tạo lại. Đó là một loại kì trước diễn ra ngược lại. Các nhiễm sắc thể trở nên ít chặt, chúng tháo xoắn. Màng kép nhân được cấu tạo lại từ các đoạn dính chặt vào nhiễm sắc thể và từ mạng lưới nội chất mà chúng phân tán trong pha phân bào, tồn tại dưới dạng các bọng nằm phía ngoài các thoi.

Cuối chu kì phân bào, các hạch nhân xuất hiện lại từ các tổ chức hạch nhân của một vài nhiễm sắc thể có eo thứ cấp. Đồng thời màng ngoại

49

chất và vách xenluloza hình thành để tách hai tế bào con ra khỏi tế bào mẹ (hình 30).

Hình 31. Phân bào nguyên nhiễm I= gian kì; II-IV = pha trước; V-VI = pha giữa; VII - X= pha sau; XI-XII= pha cuối;

Pr = tế bào chất; K = nhân ; Nu= hạch nhân; Chr = nhiễm sắc thể; Pk = cực phân bào; Ks= thoi phân bào; z = mặt phẳng xích đạo; Tk = nhân tế bào con đang hình thành.

50

- Sự hình thành thể sinh màng và vách xenluloza: một vòng vi sợi bao quanh phần giữa tế bào và co thắt lại. Vòng vi sợi này được trùng phân bởi các phân đơn vị actin dưới màng ngoại chất. Vòng này nằm ở phần giữa tế bào, xung quanh miền của đĩa xích đạo trước đây. Bằng cách phân cắt, nó kéo theo sự hình thành màng ngoại chất trong sự vận động khép kín, tương tự sự vận động tấm chắn sáng của máy ảnh. Thoi phân bào thắt hẹp lại bởi sự hình thành của màng ngoại chất để tách hai tế bào con. Các ti thể được phân phối một cách ngẫu nhiên cho hai tế bào con. Các dictyosom mang các vật liệu vách tế bào được tổng hợp trong chúng bồi đắp lên hai phía của thể sinh màng. Các tế bào con được tách ra. Như vậy pha cuối được kết thúc.

2.2. Phân bào giảm nhiễm

Phân bào giảm nhiễm tạo ra các tế bào sinh sản vô tính bằng bào tử ở trong túi bào tử (thực vật). Sự ổn định số lượng nhiễm sắc thể trong các thế hệ kế tiếp nhau được bảo đảm nhờ sự phân bào giảm nhiễm. Sự giảm nhiễm bao gồm hai lượt phân chia tế bào, vì vậy, số lượng nhiễm sắc thể của các tế bào con giảm đi một nữa, ta có thể biểu diễn bằng công thức như sau:

Như vậy, bào tử chứa một nửa số nhiễm sắc thể của tế bào mẹ lưỡng bội. Trong thụ tinh, các giao tử kết hợp với nhau thì số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội lại được khôi phục.

2n.2

n.2 ♂

n.2♀

n♂

n♀

n♂

n♀

Trong phân bào giảm nhiễm, các nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau, làm cơ sở cho sự đổi mới tiến hoá của các gen và đa dạng sinh học.

Sự giảm phân, trải qua hai lần phân bào kế tiếp nhau: giảm phân I và giảm phân II. Trong mỗi lần phân bào đều có 4 kì giống như nguyên phân, nhưng thời gian của các kì ấy, đặc biệt kì trước của lần giảm phân I, xảy ra rất khác với lần giảm phân II. Gian kì của giảm phân I rất dài để tổng hợp vật liệu cho cả hai lần phân bào giảm nhiễm.

2.2.1. Giảm nhiễm lần I

51

+ Kì trước: kì này thương kéo dài rất lâu, để tiện nghiên cứu người ta chia 5 giai đoạn nhỏ:

- Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem). Bắt đầu bện xoắn sợi nhiễm sắc để tạo thành nhiễm sắc thể dài, mảnh.

- Giai đoạn sợi tiếp hợp (Zigonem).Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp với nhau rất chính xác, đặc hiệu, tạo thành một bó gồm bốn nhiễm sắc thể giống nhau và tiếp hợp với nhau. Chúng gồm hai bộ đơn bội, một của bố và một của mẹ và bắt đầu trao đổi chéo với nhau.

- Giai đoạn sợi thô (Pachinem). Giai đoạn này kết thúc sự tiếp hợp các nhiễm sắc thể. Trong thời kì này, nhiễm sắc thể to lên một cách rõ rệt. Trong giai đoạn sợi thô, các hạch nhân trông còn rất rõ, chúng đính vào nhiễm sắc thể tổ chức hạch nhân (eo thứ cấp). Trong giai đoạn này, có thể trong cả giai đoạn sợi mảnh và tiếp hợp, ở một mức độ nào đó, sự kết nạp những tiền chất của ADN vẫn tiếp tục, có liên quan với sự trao đổi chéo xảy ra chủ yếu trong giai đoạn này.

- Giai đoạn sợi kép (Diplonem). Giai đoạn này bắt đầu từ khi các nhiễm sắc thể tương đồng tách nhau, do giảm lực hấp dẫn, có thể thấy rõ mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con và như vậy, mỗi bó gồm bốn nhiễm sắc thể con. Sự tách rời của các nhiễm sắc thể tương đồng không kết thúc hoàn toàn, vẫn còn liên kết với nhau theo chiều dài của chúng ở một vài đoạn. Kết quả là, một bó bộ bốn có dạng chữ thập, nếu có một điểm tiếp xúc, có dạng nút, nếu có hai điểm tiếp xúc và nhiều nút nếu có nhiều điểm tiếp xúc. Chỗ tiếp xúc, liên kết với nhau được gọi là chéo, là biểu hiện về cấu trúc của sự trao đổi chéo di truyền. Số lượng các chéo và vị trí của chúng, phụ thuộc vào hình dáng và cả về chiều dài nhiễm sắc thể. Những nhiễm sắc thể dài, thường có các chéo lớn hơn những nhiễm sắc thể ngắn, kể cả những nhiễm sắc thể ngắn nhất cũng tạo ra tối thiểu một chéo. Ở một số loài các chéo chủ yếu nằm gần các mút của nhiễm sắc thể, gọi là những mút chéo. Trong giai đoạn sợi kép, các nhiễm sắc thể xoắn mạnh, ngắn lại, nhờ vậy, mà chúng có thể chuyển động được trong tế bào nhỏ bé. Kích thước hạch nhân nhỏ đi nhiều. Giai đoạn sợi kép có thể kéo dài lâu hơn so với các giai đoạn khác.

- Giai đoạn phân cách đôi (Diakines). Đặc điểm của giai đoạn này là các nhiễm sắc thể to hơn, ngắn lại, hạch nhân biến mất hoặc tách rời khỏi các nhiễm sắc thể tạo ra chúng. Bó nhiễm sắc thể bộ bốn phân cách đôi, phân bố đều trong nhân, chỗ liên kết các nhiễm sắc thể tương đồng trong giai đoạn này, đa số nằm gần mút. Các nhiễm sắc thể bé có dạng hình cầu, còn ở chỗ tiếp xúc của các nhiễm sắc thể tương đồng, thì chỉ căn cứ vào vết

52

tích của các chéo trước. Ở các nhiễm sắc thể to hơn, có vài chéo thì sự chuyển về mút không bao giờ thực hiện đầy đủ (hình 32).

Hình 32. Sơ đồ so sánh sự thay đổi nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào nguyên phân và giảm phân

A = nguyên phân, B = giảm phân R = giảm nhiễm

+ Kì giữa: Kì này có đặc trưng là màng nhân biến mất, sự hình thành thoi phân bào kết thúc. Các bộ bốn nằm giữa hai cực của thoi. Trước khi nhiễm sắc thể tách rời nhau, giữa các miền gắn thoi của nhiễm sắc thể tương đồng, xuất hiện sự di chuyển các nhiễm sắc thể về hai cực.

+ Kì sau: Kì này có đặc điểm, các nhiễm sắc thể nằm ở mặt phẳng xích đạo, bắt đầu chuyển về các cực thoi. Mỗi nhiễm sắc thể được cá thể hoá gồm hai nhiễm sắc thể con đi về các cực đối lập. Vì thế ở mỗi cực có một bộ nhiễm sắc thể đơn bội kép, chứa lượng ADN bằng 2C.

+ Kì cuối: Có đặc điểm hình thành màng nhân và có sự khuếch tán các nhiễm sắc thể kèm theo sự hoá xốp cấu trúc xoắn của chúng như ở ngô, rau trai. Nhưng ở kì cuối không nhất thiết phải có trong chu kì giảm

53

nhiễm. Nhưng dù giảm phân xảy ra theo phương thức nào đi nữa, thì pha chuyển tiếp giữa hai lần phần bào giảm nhiễm vẫn không có sự sao mã. Cũng có thể không có pha chuyển tiếp, nếu có, người ta giả định có sự phiên mã ARN bổ sung cho lần giảm nhiễm II.

2.2.2. Giảm nhiễm lần II

Quá trình giảm nhiễm lần I, khi một trong hai nhân đã chứa lượng ADN bằng 2c. Nhờ có các nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con đã đi về hai cực mà hình thành 4 nhân đơn bội hàm lượng ADN của mỗi nhân bằng 1c (hình 39a).

Có thể phân biệt giảm phân lần II với phân bào nguyên nhiễm như sau:

- Bộ nhiễm sắc thể đơn bội

- Thời kì tổng hợp ADN không xẩy ra trước sự phân bào giảm nhiễm lần II

- Thường các nhiễm sắc thể con đứng xa nhau và không tạo ra dây xoắn liên kết. Mỗi nhiễm sắc thể con có thể hoàn toàn khác về mặt di truyền so với khi nó bắt đầu giảm nhiễm. Tuy nhiên điều này còn phụ thuộc là đã có bao nhiêu chéo phát sinh trên chiều dài của một nhiễm sắc thể con và vì sự hình thành các chéo là sự phản ảnh về cấu trúc của quá trình trao đổi chéo di truyền mà khi kết thúc giảm phân, các nhiễm sắc thể con có thể tổ hợp alen rất khác nhau. Vì có sự giảm số lượng nhiễm sắc thể xảy ra trong lần giảm phân I nên có thể phân biệt với giảm phân lần II có tính chất của nguyên phân và dẫn đến tách rời các nhiễm sắc thể con cũng như các tế bào con lúc kết thúc sự phân bào giảm nhiễm.

62

Chương 2 MÔ THỰC VẬT

I. Khái niệm về mô thực vật 1. Đinh nghĩa

Có nhiều cách đinh nghĩa về mô, cho đến nay vẫn chưa có định nghĩa về mô thật hoàn hảo, đúng trong mọi trường hợp.

Một cách khái quát chúng ta có thể định nghĩa: Mô là một nhóm tế bào đã chuyên hóa để đảm đương một hay nhiều chức năng sinh lý nhất định, có cấu tạo giống nhau và có cùng nguồn gốc.

Như vậy, mô đặc trưng về hình thái và cấu tạo do đó có tính di truyền và được dùng trong phân loại.

Ðịnh nghĩa về Mô vẫn còn tính tương đối vì trong thực tế cấu trúc cơ thể thực vật đa dạng và phức tạp, còn nhiều hướng thay đổi thích nghi.

Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau.

Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống. 2. Quá trình xuất hiện mô

Qúa trình xuất hiện Mô là quá trình tiến hóa của thực vật ở môi trường nước lên môi trường cạn.

- Ở đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có sự xuất hiện Mô.

63

- Ở đa bào bậc cao như Tảo nâu cơ thể có 2-3 loại tế bào làm các nhiệm vụ khác nhau như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng v.v...đây là những “mô nguyên thủy” hay “tiền mô”.

- Mô xuất hiện khi thực vật “lên cạn”, có những nhóm tế bào tập trung chuyên hóa để đảm đương các chức năng khác nhau .

- Thực vật khi sống ở môi trường nước tương đối ổn định, cơ thể ít biến đổi. Khi chuyển sang môi trường cạn kém ổn định, các yếu tố môi trường thay đổi, không thuận lợi, vì vậy cơ thể phân hóa để thích nghi với môi trường bằng cách hình thành những nhóm tế bào đảm đương các chức năng khác nhau.

Quá trình tiến hóa của Mô là quá trình chuyên hóa ngày càng cao về mặt tổ chức.

Như vậy mức độ tổ chức cao đã có mầm mống, tiền đề ngay trong mức độ tổ chức thấp và đồng thời bao gồm các mức độ tổ chức thấp, tạo nên hệ thống tổ chức các cấp bậc lệ thuộc. Ðó là biện chứng trong sự phát triển của vật chất sống 3. Phân loại mô

Trong lịch sử phát triển khoa học về Mô có nhiều khuynh hướng phân loại mô.

Phân loại mô dựa vào hình dạng (cấu tạo ngoài). Cách phân loại này không hợp lý vì có những tế bào tuy cùng hình dạng nhưng lại đảm nhận chức năng khác nhau .

Phân loại mô dựa vào chức năng: Cách phân loại này tuy có đi sâu nhưng vẫn không thích hợp vì có những tế bào có hình dạng và thực hiện chức năng sinh lý giống nhau, nhưng không cùng nguồn gốc hình thành. Ví dụ : Mô hấp thu, Mô đồng hóa , Mô tiết...

Phân loại mô dựa vào sinh lý, cấu tạo và nguồn gốc: Là cách phân loại thích hợp và hợp lý nhất hiện nay.

Căn cứ vào lịch sử phát sinh cá thể có thể phân biệt : - Mô phân sinh: Gồm những tế bào có khả năng phân chia tạo

thành các tế bào mới. - Mô vĩnh viễn: Gồm những tế bào đã phân hóa có nguồn gốc từ

mô phân sinh. Trong các mô này người ta lại phân biệt: - Mô đơn giản: Là mô gồm những tế bào cùng loại về cả cấu tạo,

chức năng sinh lí và nguồn gốc.

64

- Mô phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp nhau thực hiện các chức năng sinh lí chung. Như vậy Mô phức tạp bao gồm nhiều mô đơn giản có cùng nguồn gốc.

II. Mô phân sinh Mô phân sinh là mô tập hợp bởi những tế bào có khả năng phân chia

để hình thành tế bào mới . Ðặc trưng của mô phân sinh là không chỉ tạo ra, bổ sung tế bào mới

cho cơ thể thực vật mà còn làm chính chúng hoạt động mãi, như vậy có một số tế bào vẫn duy trì khả năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể.

Hiện tượng tập trung chức năng sinh sản tế bào vào một số phần cơ thể gắn với quá trình tiến hóa hoàn thiện chung của thực vật. Ở nhiều loài thực vật sinh trưởng là kết quả của hoạt động phân sinh, còn ngược lại ở động vật sự phân sinh các tế bào mới hầu như dừng lại ở giai đoạn trưởng thành nhất định của cá thể.

Bắt đầu bằng sự phân chia của tế

bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh ra các tế bào mới và hình thành cơ quan mới cho tới khi chết. Những giai đọan đầu tiên của phôi, sự sinh sản tế bào xảy ra trong tòan bộ phôi. Nhưng khi phôi đã hình thành và phát triển thành cây con, thì những mô gắn liền với quá trình hình thành các tế bào mới gọi là mô phân sinh, nó được giới hạn nằm ở ngọn cây, tồn tại trong suốt đời sống của cây, còn những phần khác gắn liền với hoạt động trưởng thành. Vì vậy trong một cây, bao gồm các mô phân sinh và các mô trưởng thành ( mô vĩnh viễn).

Hình 1: Mô phân sinh chồi ngọn

Hiện tượng tập trung mô phân sinh vào một số phần của cơ thể cây, gần như gắn liền với quá trình phát sinh chủng loại. Ở những thực vật bậc thấp nguyên thủy nhất, tất cả các tế bào có bản chất như nhau, tất cả các tế bào đều tham gia vào quá trình trao đổi chất, trao đổi năng lượng, trao đổi thông tin và sinh sản.

65

Hình 2: Mô phân sinh bên: 1. Tầng sinh trụ 2. Tầng sinh vỏ

Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác.

Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.

Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả

66

các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới. 1. Sự tiến hóa của mô phân sinh

- Ở thực vật đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có mô phân sinh, ở các loại tảo hình sợi tế bào có sự phân cực phân cắt theo một mặt phẳng .

Ở đa bào bậc thấp hình tản các tế bào nằm theo chiều ngang và dọc có sự phân cắt theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật. Từ tản một lớp tế bào đến tản nhiều lớp.

- Ở thực vật có chồi khi xuất hiện trên cạn đã có sự phân chia theo 3 mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành .

Từ đây thực vật bắt đầu có mô phân sinh, một nhóm tế bào luôn đảm đương nhiệm vụ phân chia trong suốt đời sống cá thể gọi là nhóm tế bào khởi sinh.

Nhóm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhóm tế bào phân sinh phân hóa còn gọi là mô phân sinh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, phân chia một thời gian nhất định rồi hình thành các mô vĩnh viễn. 2. Cấu tạo tế bào phân sinh

Các tế bào phân sinh có đặc điểm: Màng sơ cấp rất mỏng, chất sống chiếm ưu thế so với chất không sống, không bào rất nhỏ, nhân lớn tròn vì không bị sức ép của không bào. Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ

%. Chứa nhiều cơ quan tử, hoạt động tăng, do đó dẫn đến mâu thuẩn là tế bào nhỏ, khả năng sinh trưởng lớn, mối liên hệ giữa bề mặt và thể tích bị phá vở và quá trình phân chia tế bào xảy ra.

90≥

Các mô phân sinh có cấu trúc tế bào khác nhau và về cơ bản không khác với các mô sống trưởng thành. Trong thời gian phân bào mạnh, các tế bào phân sinh không có thể vùi thứ sinh và các lạp tồn tại ở giai đoạn tiền lạp thể. Chúng có mạng lưới nội chất kém phát triển và trong thể tơ có cấu trúc bên trong ít phức tạp hơn. Như vậy mô phân sinh ít phân hóa. Những tế bào ở tầng sinh bần có thể có lục lạp, và ở tầng sinh mạch có thể chứa tinh bột và tanin, mô phân sinh phôi ở trạng thái nghỉ thường chứa các chất dự trữ khác nhau. Mức độ không bào hóa ở các tế bào phân sinh rất thay đổi. Các tế bào mô phân sinh ngọn chứa thể nguyên sinh đậm đặc. Nếu có không bào thì thường khó quan sát dưới kính hiển vi quang học hoặc ở trạng thái phân tán trong tế bào chất. Ở mô phân sinh ngọn nhiều cây Quyết và Hạt trần, một số tế bào có không bào rõ rệt. Tóm lại, kích thước tế bào, mô phân sinh tỷ lệ thuận với không bào. Các tế bào mô phân

67

sinh, có nhân lớn. Nhưng tỷ lệ giữa kích thước tế bào và kích thước nhân là rất thay đổi trong các mô phân sinh. Ở các tế bào phân sinh lớn thì có tỷ lệ nhân so với tế bào nhỏ hơn tế bào phân sinh nhỏ. Hình dạng, kích thước của các tế bào phân sinh cúng rất thay đổi. Ở mô phân sinh ngọn, tế bào phân sinh thường có kích thước đồng đều. Ở tầng sinh mạch thì các tế bào phân sinh có hình thoi. Chiều dày vách tế bào phân sinh cũng khác nhau, thông thường chúng có vách sơ cấp mỏng. Ở một số vùng của mô phân sinh ngọn, có thể có vách sơ cấp dày, và vùng lỗ sơ cấp rất rõ. Các tế bào phân sinh của tầng sinh mạch đôi khi vách dày rõ rệt với các vùng lỗ cấp một lõm sâu. Thông thường ở các mô phân sinh không có khỏang gian bào, nhưng chúng có thể sớm phát triển ở mô phân sinh dẫn xuất như ở rễ cây. Những đặc điểm sinh hóa rất khác nhau giữa các tế bào, giữa tế bào mô phân sinh và mô vĩnh viễn. Các mô phân sinh có tốc độ hoạt động trao đổi chất cao, thường có phản ứng mạnh với peroxydaza và thường giảm xuống sau khi phân bào kết thúc. 3. Phân loại mô phân sinh

Mô phân sinh được mô tả như những mô tạo hình, thường bổ sung những tế bào mới cho cơ thể cây bằng sự phân chia. Một phần sản phẩm của sự phân bào vẫn giữ đặc tính phân chia, tức là tế bào khởi sinh và phần còn lại để phát triển thành các mô khác tức là các tế bào phân sinh dẫn suất của các tế bào khởi sinh. Trong quá trình phát triển này, các tế bào mô phân sinh dẫn xuất dần dần biến đổi về mặt hóa học, sinh lý, hình thái và mang các đặc tính tương đối chuyên hóa. Nếu các tế bào chuyên hóa, còn sống có thể thay thế hình thái, sinh lý do thay đổi các điều kiện bên ngoài hay bên trong dẫn tới sự phản phân hóa, trở lại khả năng phân chia, tạo thành mô phân sinh phản phân hóa và quá trình phân hóa lại, tạo ra các mô vĩnh viễn.

Sự phân hóa mô phân sinh, dựa vào các vị trí của chúng trong cơ thể cây như mô phân sinh ngọn nằm ở chồi ngọn, ngọn rễ và mô phân sinh bên là mô phân sinh sắp xếp song song ở phía bên của cơ quan, như tầng phát sinh bần, tầng phát sinh mạch.

Một cách phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp tùy thuộc bản chất các tế bào sinh ra các mô phân sinh này. Mô phân sinh sơ cấp thuộc dòng dõi trực tiếp của tế bào phôi, luôn gắn liền với sinh trưởng. Mô phân sinh thứ cấp, có nguồn gốc từ mô vĩnh viễn sơ cấp, rồi lại tiếp tục hoạt động phân sinh. Như vậy sự phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp hiện nay có hai quan điểm : dựa vào nguồn gốc và dựa vào thời gian xuất hiện của mô phân sinh trong một cây nào đó, hoặc trong một cơ quan nào đó. Mô phân sinh ngọn là mô phân sinh sơ cấp, mô phân sinh bên là mô phân sinh thứ cấp.

68

Các mô phân sinh dẫn xuất từ mô khởi sinh, đã phân hóa một phần những vẫn còn giữ khả năng phân chia và các mô phân sinh này được tách riêng tùy theo hệ thống mô đã hình thành từ chúng. Những mô này là: lớp sinh bì phân hóa thành hệ thống biểu bì, tầng trước phát sinh sinh ra mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản hình thành hệ thống mô cơ bản.

Mô phân sinh lóng dùng để chỉ một vùng mô sơ cấp đang phát triển mạnh, nằm hơi xa mô phân sinh ngọn, nằm xen vào giữa những vùng mô đã phân hóa ít nhiều. Trên cơ sở vị trí, các mô phân sinh lóng thường nhóm họp với mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên. Các vùng sinh trưởng lóng chứa các yếu tố mô đã phân hóa và cuối cùng được chuyển hoàn toàn thành các mô trưởng thành. Các mô phân sinh lóng là những mô tìm thấy ở các lóng và bẹ ở cây Một lá mầm, đặc biệt là các cây thảo, cỏ tháp bút... Phần non nhất của ngọn chồi có nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn chưa phân thành lóng. Các phần này phát triển qua sự phân chia và mở rộng của các tế bào ở mấu. Các mấu chồng lên nhau, được tách rời nhau bằng sinh trưởng lóng, nằm xen giữa các mấu. Đầu tiên các tế bào phân chia ở khắp các lóng non, nhưng về sau hoạt động phân chia được giới hạn vào tương đối hẹp thường nằm ở gốc lóng. Sự kéo dài của lá cũng tương tự như vậy và sự phân chia cũng giới hạn vào vùng thấp nhất của bẹ lá. Sau khi lóng và bẹ lá đã hoàn thành sự kéo dài, các phần gốc của chúng vẫn giữ lại tiềm năng sinh trưởng trong một thời gian dài, mặc dù trong chúng đã có tế bào mô cơ và mô dẫn đã phân hóa hoàn toàn.

Tất cả các chồi sinh dưỡng đều được phân đốt tạo thành mấu và lóng rồi kéo dài ra. Các mấu mang mầm lá đều được sinh ra liên tiếp sát nhau ở ngọn chồi, rồi bị tách xa nhau bằng sự phát triển lóng. 3.1. Căn cứ vào nguồn gốc có thể phân biệt 3.1.1. Mô phân sinh sơ cấp

Có nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng theo chiều cao như: mô phân sinh ngọn ở đầu thân, đầu rễ, mô phân sinh lóng v.v...Ở các đỉnh sinh trưởng của thân, các tế bào khởi sinh hoạt động phân chia liên tục tạo thành nhóm tế bào phân sinh phân hoá gồm các lớp sinh bì, tầng trước phát sinh và mô phân sinh cơ bản. Sau này lớp sinh bì sẽ hình thành mô bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mô dẫn và mô phân sinh cơ bản sẽ tạo nên mô mềm cơ bản.

Mô phân sinh ngọn ở đầu rễ hoạt động tạo thành chóp rễ và các phần của rễ. Tổng quát nó gồm các lớp sinh bì, lớp sinh vỏ và lớp sinh trụ.

Chúng ta sẽ nghiên cứu chi tiết cấu tạo của Mô phân sinh ngọn ở đầu thân và đầu rễ khi học phần các cơ quan sinh dưỡng. 3.1.2. Mô phân sinh thứ cấp

69

Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ những tế bào phản phân hóa, hoặc từ tầng trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) có khả năng phân chia giúp các cơ quan thực vật tăng trưởng về bề ngang như: tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe gỗ hay tượng tầng.) 3.2. Căn cứ vào vị trí có thể phân biệt 3.2.1. Mô phân sinh ngọn

Mô phân sinh ngọn ở đầu thân hoặc đầu rễ 3.2.2. Mô phân sinh lóng

Mô phân sinh lóng ở các lóng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp thân tăng chiều cao nhanh chóng, đó là lọai mô phân sinh hoạt động chậm và phân hóa từ trên xuống. Tùy theo kích thước của lóng đối với mỗi loài nhất định mà mô phân sinh lóng ngừng hoạt động và phân hóa thành tế bào mô vĩnh viễn. Sự hoạt động này làm cho nhiều loại hòa thảo sinh trưởng cao rất nhanh, đây là đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng. 3.2.3. Mô phân sinh bên

Mô phân sinh bên là những mô phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục của thân hoặc của rễ giúp các cơ quan tăng trưởng bề ngang như tầng phát sinh trụ , tầng phát sinh vỏ.

Ngoài ra còn có mô phân sinh đặc biệt gọi là thể chai (callus) là một khối tế bào mô mềm có màng sơ cấp dày lên nhanh chóng (hiện tượng tăng sản) để trám vết thương (được ứng dụng để ghép cành).

Cần lưu ý là không phải tất cả các mô phân sinh ngọn trên cây đều cùng hoạt động. Ở một số cây sự sinh trưởng của chồi bên bị ức chế chừng nào mà chồi ngọn còn đang phát triển mạnh. Hiện nay người ta ứng dụng để bấm ngọn thân nhằm kích thích các chồi bên phát triển và bấm đầu ngọn rễ để kích thích hình thành nhiều rễ bên.

Hoạt động của các mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp đều giao động theo mùa, ví dụ mùa đông giá lạnh thì hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt. Tiến hóa về tổ chức ngọn.

Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.

Sau đây là các thuyết về tổ chức ngọn: + Thuyết tế bào ngọn: những khám phá về tế bào ngọn ở các ngành Quyết đã dẫn tới quan niệm cho rằng các tế bào ngọn cũng tồn tại ở các thực vật có hạt. Người ta giải thích tế bào ngọn như một đơn vị cấu trúc và

70

hoạt động không đổi của các mô phân sinh ngọn, nó dẫn dắt toàn bộ quá trình sinh trưởng. + Thuyết phát sinh mô: những phát sinh về sau bác bỏ giả thuyết về sự có mặt khắp nơi của các tế bào ngọn riêng rẽ và thay vào đó bằng quan điểm nguồn gốc độc lập của các phần khác nhau của cơ thể thực vật. Thuyết phát sinh mô do Hanstein (1868,1870) phát triển trên cơ sở các nghiên cứu sâu sắc về ngọn chồi, phôi của cây Hạt kín. Theo thuyết này, những phần chính của cây không phải mọc ra từ các tế bào bề mặt mà là từ khối mô phân sinh nằm tương đối sâu, và khối này bao gồm 3 phần, gọi là tầng sinh mô, các phần đó có thể được phân hóa do nguồn gốc của chúng và do quy trình phát triển. Lớp ngoài cùng là tầng sinh bì, tầng thứ hai là tầng sinh vỏ, tạo ra vỏ cây, tầng thứ ba là tầng sinh trụ chiếm toàn bộ khối phía trong của trục. Ba tầng này bắt đầu với một hoặc vài tế bào khởi sinh được phân bố trong các lớp chồng lên nhau ở phần xa nhất của các mô phân sinh ngọn. Thuyết phát sinh mô, thể hiện rõ ràng ở nhiều rễ, còn ở chồi ngọn không được sử dụng rộng rãi và bị phê phán.

+ Thuyết áo - thể của Schmidt (1924) đó là kết quả khảo sát trên các ngọn chồi của cây Hạt kín. Theo thuyết này có hai vùng mô nằm trong mô phân sinh ngọn: vùng áo gồm một hoặc nhiều lớp. Ở cây hai lá mầm có từ một đến năm lớp áo, cây một lá mầm có từ một đến bốn lớp áo.

Vùng thể gồm một khối tế bào được bao phủ bởi vùng áo. Các kiểu phân chia tế bào tương phản ở vùng áo và vùng thể đã dẫn tới việc phân định phân giới rõ rệt giữa hai phần này. Các lớp vùng áo có kiểu phân chia giao tầng. Các tế bào vùng thể phân chia theo các mặt phẳng khác nhau và sự phát triển thể tích của toàn bộ khối thể. Mỗi lớp của vùng áo và vùng thể đều có những tế bào khởi sinh riêng. Số lượng lớp của tế bào khởi sinh bằng số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức là lớp tế bào khởi sinh của vùng thể. Quan niệm áo - thể đã được phát triển cho cây Hạt kín, nó tỏ ra không thích hợp cho mô phân sinh ngọn cây Hạt trần. III. Mô bì (mô che chở) 1. Nguồn gốc và chức năng mô bì

Mô bì bao gồm những tế bào đã chuyên hóa, bao bọc mặt ngoài hay lót mặt trong của cơ thể thực vật. Mô bì có chức năng che chở bảo vệ cây, đồng thời bảo đảm mối liên hệ với môi trường bên ngoài cơ thể.

Trong một số trường hợp mô bì còn có chức năng hấp thụ, như ở rễ. Mô bì sơ cấp có nguồn gốc từ lớp nguyên bì (mô phân sinh biểu bì).

Mô bì thứ cấp hình thành từ tầng phát sinh vỏ. Tầng phát sinh vỏ có thể

71

hình thành từ các tế bào mô mềm, cũng có thể do trụ bì, hạ bì hay biểu bì phản phân hóa hình thành.

Một đặc điểm cần lưu ý là hệ thống các tế bào mô bì thường thay đổi về nguồn gốc, thành phần và chức năng sinh lý khác nhau. 2. Phân loại mô bì

Căn cứ vào nguồn gốc của mô bì có thể phân biệt: 2.1. Mô bì sơ cấp (biểu bì)

Gồm những tế bào bao quanh các phần non của các cơ quan, là những tế bào sống có vách xenlulô dày không đều tùy vị trí và môi trường tiếp xúc, ví dụ màng ngoài biểu bì dày hơn màng trong, tế bào biểu bì có đặc điểm chứa chất sống trong suốt và ánh sáng có thể xuyên qua vào đến các tế bào của mô đồng hóa.

Ở một số cây ở nước hay cây ưa bóng tế bào biểu bì có chứa lục lạp để tăng cường khả năng quang hợp. Tế bào biểu bì có khả năng phân chia thẳng góc bề mặt do đó thường chỉ gồm một lớp tế bào. Ở một số cây thuộc chi Ficus biểu bì có thể có nhiều lớp.

Các tế bào biểu bì xếp sát nhau không chừa khoảng hở gian bào, các vách bên thường khớp với nhau một cách vững chắc, trên vách ngoài của biểu bì thường được phủ các chất như cutin, sáp, silic... Lớp cuticun hạn chế sự thoát hơi nước, không dẫn nhiệt, điện và bảo vệ chống sự phá hoại của vi khuẩn.

Ở những thực vật thủy sinh biểu bì không có lớp cuticun, những cây chịu hạn thường có lớp cuticun dày ngăn cản sự thoát hơi nước (thuốc bỏng, xương rồng...). Lớp cuticun do chất nguyên sinh tạo thành từ các chất lipit thấm qua màng tế bào.

b a

3 421

Hình 3: Biểu bì lá Lẻ bạn a. Ảnh cắt ngang; b. Ảnh nhìn từ bề mặt 1.Vách ngoài; 2.Vách bên; 3.Vách trong; 4.Lỗ khí

72

2.1.1 Lông biểu bì

1 2 3 4

Hình 4: Lông che chở 1. Lông đơn bào ở Lá sắn; 2. Lông đa bào một dãy ở thân Bí ngô 3. Lông đa bào hình sao ở lá Dương xỉ; 4.Lông đa bào phân nhánh ở Kẻ hoa đào

Hình 5: Lông tiết ở: 1.Cây bắt ruồi; 2. Thân Bí ngô

Lông đơn bào do tế bào biểu bì kéo dài ra, ví dụ ở Mía, Ngái. Còn lông đa bào do sự phân chia của tế bào biểu bì để hình thành, ví dụ ở Bí, Mướp. Khi còn non lông là những tế bào sống nhưng khi già đó là những tế bào chết chứa đầy không khí (có màu trắng bạc). Lông có khi đặc trưng cho cả loài, chi, họ... cho nên có ý nghĩa chẩn đoán và phân loại.

- Lông che chở: có tác dụng ngăn cản sự thoát hơi nước, màu trắng sáng giúp phản tác một phần nhiệt, ánh sáng mạnh đốt nóng cơ thể. Ngoài ra, lông che chở còn có tác dụng chống hạn bằng cách giữ ẩm ở các khoảng trống chân lông.

- Lông tiết (lông tuyến): chứa các dịch kiềm hay axit, có vai trò bảo vệ, một số loại lông ngứa ở một số cây họ Gai - Urticaceae, thành tế bào ngấm silic, trong đó nhiều không bào chứa dịch ngứa, khi chạm vào làm dễ gãy, bảo vệ cơ thể khỏi bị động vật ăn hại. Lông tiết cũng có thể thải ra môi trường ngoài các sản phẩm trao đổi chất của tế bào. Ví dụ: lông rau tần, bạc hà hoặc tiết mật ở hoa.

73

- Lông hút: Ở rễ, đóng vai trò hấp thu nước, muối khoáng cho cây. 2.1.2 Gai

Hình thành từ biểu bì và vỏ, gồm những bộ phận đa bào tẩm lignin hay silic. 2.1.3 Lỗ khí

3

2 1

4

Hình 6: Cấu tạo lỗ khí 1 Khe lỗ khí; 2.Tế bào lỗ khí 3.Hạt lục lạp; 4.Khoang khí.

Có nguồn gốc từ nguyên bì hình thành từ tế bào mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ khí gồm:

- Hai tế bào hình hạt đậu có chứa lục lạp và tinh bột, vách trong (vách bụng) dày hơn vách ngoài (vách lưng ).

- Vi khẩu (khe lỗ khí) nằm giữa hai tế bào hình hạt đậu có cửa trước và cửa sau .

- Dưới vi khẩu có khoang khí là nơi chứa khí. Lỗ khí có 2 nguồn gốc, nguồn gốc bên và nguồn gốc giữa. Lỗ khí có

3 vị trí so với bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm dưới và nằm trên so với bề mặt tế bào biểu bì. Khí khổng có ở phần khí sinh của cây, nhiều nhất là ở lá, tập trung ở biểu bì dưới của lá, chức năng của khí khổng là trao đổi khí và thoát hơi nước. Kích thước và số lượng khí khổng thay đổi ở những môi trường sống khác nhau: Ở môi trường thủy sinh, những thực vật sống ngập chìm trong n ước không có lỗ khí, ở môi trường ẩm ướt lỗ khí nằm trên mặt biểu bì. Ở môi trường khô hạn lỗ khí nằm ở mặt dưới. Cây ưa sáng có số lượng lỗ khí nhiều hơn cây ưa bóng để thoát hơi nước phát tán nhiệt.

74

Cơ chế đóng mở lỗ khí: Khi ở ngoài sáng, các tế bào lỗ khí tiến hành quang hợp nhờ có chứa

lục lạp, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ của dịch tế bào, quá trình hút nước làm cho tế bào lỗ khí no nước, vách ngoài lỗ khí mỏng nên căng lên, vách trong lỗ khí dày nên lõm lại làm khe lỗ khí mở ra.

Ngược lại khi ở trong tối, đường chuyển hóa thành tinh bột (là chất không có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào lỗ khí và khe lỗ khí đóng lại.

Theo Stefan thì sự đóng mở của lỗ khí do 3 loại phản ứng cơ sở quyết định:

* Mở quang chủ động: như ngày mở, đêm đóng. * Ðóng thủy chủ động: đóng do mất nước (như khi trời

nắng gắt) * Ðóng mở bị động: đóng do ảnh hưởng áp suất căng của

các tế bào xung quanh. Dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí, người ta

chia làm 5 kiểu sắp xếp lỗ khí như sau: - Kiểu hỗn bào: Lỗ khí và tế bào quanh lỗ khí sắp xếp lộn xộn . - Kiểu dị bào: Lỗ khí có 3 tế bào xung quanh, 2 tế bào lớn và một

tế bào nhỏ. - Kiểu song bào: 2 tế bào quanh lỗ khí nằm song song với 2 tế bào

lỗ khí. - Kiểu trực bào: 2 tế bào quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với

khe lỗ khí. - Kiểu vòng bào: Các tế bào quanh lỗ khí xếp bao quanh 2 tế bào

lỗ khí. Ở các cây Một lá mầm thường phân biệt các kiểu lỗ khí bằng số

lượng tế bào quanh lỗ khí. 2.1.4. Lỗ nước

Lỗ nước nằm ở mép lá luôn luôn mở không có khả năng đóng mở, cấu tạo gồm: Tế bào lỗ nước, mô nước và các nhánh mạch xoắn dẫn nước. 2.2. Mô bì thứ cấp 2.2.1. Chu bì

Ở thực vật Hai lá mầm sống nhiều năm, khi cây trưởng thành xuất hiện mô bì thứ cấp gọi là chu bì, cấu tạo từ ngoài vào gồm: Các lớp tế bào bần tẩm suberin không thấm nước, khí, có màu nâu sẫm, giữa là tầng phát

75

sinh bần vỏ lục còn gọi là tầng phát sinh vỏ, và trong cùng là lớp tế bào vỏ lục.

Ở những cây Hai lá mầm sống lâu năm, thường cuối năm đầu tiên tầng phát sinh vỏ được hình thành do sự phản phân hóa của các tế bào biểu bì, trụ bì hoặc từ các tế bào mô mềm dưới biểu bì. Tầng phát sinh vỏ hoạt động kép tạo thành phía ngoài các lớp tế bào bần phía trong là các tế bào vỏ lục giúp cây tăng trưởng theo chiều ngang. Nhưng có trường hợp tầng phát sinh vỏ hoạt động đơn chỉ tạo ra bần mà không tạo ra vỏ lục.

Các tế bào bần là những tế bào hình phiến chữ nhật có cùng vách xuyên tâm dần dần mất hết sinh chất, tẩm suberin và trở thành các tế bào chết, vì vậy các tế bào ở phía ngoài các lớp bần sẽ không nhận được các chất hữu cơ nuôi dưỡng do đó chết dần và bóc đi để lộ các lớp tế bào bần. Ở một số cây ví dụ Quecus suber các lớp tế bào bần dày vài cm dùng làm nút chai, vật cách điện v.v...

Các tế bào vỏ lục là những tế bào sống, màng xenlulô, trong có chứa lục lạp.

Trên vỏ thứ cấp của thân thường xuất hiện các nốt sần sùi đó là lỗ vỏ, thường được hình thành dưới các khí khổng ở biểu bì, không có cơ chế đóng mở, ở chỗ hình thành lỗ vỏ tầng phát sinh vỏ lại tạo ra các khối tế bào bổ sung hình cầu, đẩy rách phần vỏ và lồi ra ngoài tạo thành lỗ vỏ, giữa các tế bào bổ sung có các khoảng gian bào chứa và trao đổi khí, thoát hơi nước. Như vậy ở vỏ thứ cấp các lỗ vỏ giúp thực vật liên hệ trao đổi với môi trường bên ngoài. 2.2.2 Thụ bì

Tầng phát sinh vỏ ở một số cây có vị trí cố định, hằng năm tạo thành những lớp bần mới thay thế cho lớp bần cũ bị tróc đi. Nhưng ở nhiều cây thân gỗ sống lâu năm, tầng phát sinh vỏ không cố định và mỗi năm mỗi dời vào trong tạo ra chu bì mới, ngăn cản việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến nuôi các tế bào ở bên ngoài. Vì vậy, chu bì phía ngoài sẽ bị chết, đó là lớp vỏ chết. Tập hợp tất cả các chu bì tạo thành thụ bì.

Có hai loại: - Thụ bì vòng: Tầng phát sinh vỏ nằm thành vòng bao quanh thân,

bần và mô mềm nằm xen kẽ nhau (ví du: ở Nho) . - Thụ bì vảy: Tầng phát sinh vỏ xếp thành từng phiến riêng rẻ làm vỏ

bị nứt nẻ ( ví dụ ở sồi, thông ).

76

Hình 9: Thụ bì Hình 7: Lỗ vỏ ở thân Hình 8: Lỗ vỏ

IV. Mô dẫn

Mô dẫn bao gồm những tế bào chuyên hóa cao, do đó khó trở lại phản phân hóa, thực hiện chức năng chính là dẫn truyền trong cơ thể thực vật.

Mô dẫn hình thành trong cây rất sớm, thậm chí có ngay trong phôi khi còn nằm trong hạt. Đó là các yếu tố dẫn truyền sơ cấp. Ở cây trưởng thành mô dẫn giữ vai trò đặc biệt quan trọng trong cấu trúc của cơ quan trục và bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, vì vậy người ta còn gọi là hệ thống mô dẫn. 1. Sự tiến hóa của mô dẫn

Ở thực vật bậc thấp đơn bào và đa bào sống trong môi trường nước chưa có mô dẫn, nước và muối khoáng thấm qua toàn bộ cơ thể. Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, bắt đầu xuất hiện những tế bào dẫn truyền sơ khai làm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu. Nhưng thực vật không thể dẫn truyền bằng con đường thẩm thấu mãi (ví dụ Rêu chỉ có tế bào dẫn truyền, vì vậy cơ thể không phát triển cao được), ở đây nó gặp một trở ngại lớn là

77

sức cản tạo ra lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khoáng từ dưới lên. Chính vì vậy, sự hình thành mô dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh trưởng tốt ở môi trường trên cạn.

Từ Quyết thực vật, mô dẫn bắt đầu xuất hiện, do đó gọi là thực vật có mạch, trên con đường tiến hóa mô dẫn ngày càng phức tạp và hoàn thiện. Do ý nghĩa sinh lý và hệ thống sinh của mô dẫn và vị trí đặc biệt của nó trong các yếu tố cấu tạo cơ thể thực vật, cho nên người ta đã tách ra thành một nhóm thực vật riêng gọi là Thực vật có mạch ( Tracheophyta) 2. Phân loại mô dẫn

Thành phần chính của mô dẫn là gỗ và libe. 2.1. Gỗ (xylem)

Chức năng chủ yếu của gỗ là dẫn truyền, ngoài ra gỗ còn tham gia việc giữ vững cơ thể và làm chức năng dự trữ...

Gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan trục, nhất là những cây thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng. Nghiên cứu giải phẩu gỗ không chỉ nhằm mục đích thực tiễn mà còn có ý nghĩa lý thuyết sâu xa về phân loại học cũng như các lĩnh vực thực nghiệm khác.

Gỗ sơ cấp: Xuất hiện sớm trong quá trình sinh trưởng của cây gồm gỗ trước hình thành trước có mạch nhỏ, và gỗ sau hình thành sau với mạch lớn.

Các yếu tố dẫn truyền của gỗ sơ cấp gồm: + Quản bào: là những tế bào chết không còn nguyên sinh chất,

màng dày hướng tâm. Tùy theo sự dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản bào vòng, quản bào xoắn, quản bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm, quản bào núm. Quản bào vòng và xoắn là nguyên thủy nhất.

Quản bào không bị xuyên thủng màng tế bào mà chỉ có các cặp lỗ trên các vách chung của chúng, dẫn truyền bằng cách thẩm thấu qua những phần không dày lên, tốc độ dẫn truyền chậm trong lòng quản bào hẹp, với lưu lượng dẫn truyền ít. Ở Quyết và Hạt trần hệ dẫn chủ yếu là quản bào với tốc độ sinh trưởng chậm, do đó kém tiến hóa. Ở thực vật hạt kín, quản bào vẫn còn ở phần non.

Trong quá trình tiến hóa, quản bào chuyên hóa theo 2 hướng: Quản bào hình thành mạch: Chủ yếu từ quản bào thang, ít từ quản

bào mạng, điểm. Quá trình hòa tan các màng ngăn, các lỗ bao gồm phiến tế bào trương lên, màng ngăn bị hủy và chất nguyên sinh tiêu đi. Dạng trung gian là quản bào dạng mạch.

78

Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức năng dẫn nước, vách dày lên, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đi do đường viền của núm mờ đi tạo thành lỗ đơn. Dạng trung gian là quản bào dạng sợi.

+ Mạch thông: Là một hệ thống ống gồm những tế bào chết có nhiều thành phần họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau: hình thang, hình mạng v.v... Các màng ngang đã thủng lỗ, quá trình tiến hóa từ:

-Thủng lỗ kép sang thủng lỗ đơn -Vách xiên sang vách ngang -Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ và lưu lượng dẫn truyền.

Ở thực vật hạt trần tiến hóa cao như họ Ma hoàng, bắt đầu có mạch thông nhưng thủng lỗ kép.

Mạch thông tiến hóa hơn quản bào vì tốc độ dẫn truyền nhanh hơn với lưu lượng nhiều hơn. Mạch điểm với tiết diện tròn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng góc với trục dọc tế bào, là dạng tiến hóa nhất của các loại mạch.

Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào được thay thế bằng mạch thông, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu thế trong quá trình chọn lọc đáp ứng yêu cầu sống mạnh mẽ của chúng.

Maûch voìng

Maûc h nuïm

Hình 10: Một số kiểu mạch

Các yếu tố không dẫn gồm: - Mô mềm gỗ: Là những tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu là dự

trữ, ngoài ra còn tham gia quá trình vận chuyển bằng cách thẩm thấu.

79

- Ở những cây thân gỗ 2 lá mầm, các tế bào mô mềm gỗ phát triển những chỗ lồi vào khoang mạch tạo thành các thể nút bít kín dần lòng mạch, lúc này mạch trở thành nơi chứa chất dự trữ...tạo thành phần ròng trong thân và rễ.

- Sợi gỗ: Là những tế bào chết hình thoi có nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ chủ yếu có ở thực vật hạt kín. Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Ðây là quá trình chuyên hóa về chức năng và phức tạp hóa về mặt tổ chức. Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của cây hạt kín quyết định chất lượng kỹ thuật của gỗ. Các sợi gỗ khi tập trung lại thành từng bó thì chức năng nâng đỡ có hiệu quả hơn.

Gỗ thứ cấp: Có nguồn gốc từ tầng phát sinh tru. - Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp có lòng quản bào rộng hơn

so với quản bào sơ cấp và màng dày hơn. Do đó làm nhiệm vụ dẫn truyền tốt hơn. Ở mạch thông thứ cấp cũng có đặc điểm lòng mạch rất lớn và thành mạch dày.

- Các yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, làm chức năng dự trữ và góp phần dẫn truyền. Trong mô mềm gỗ thứ cấp có các tia gỗ: tia xuyên tâm và tia dọc, nếu chỉ có một loại gọi là tia đồng hình, nếu có cả 2 loại gọi là tia dị hình. Người ta lại phân biệt tia 1 dãy và tia nhiều dãy. Trong quá trình tiến hóa có sự giảm chiều dài của tia, tia dị hình phát triển thành tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tâm tốt hơn.

Sợi gỗ thứ cấp làm chức năng nâng đỡ. Ngoài ra còn có các sợi bổ sung, sợi hàng ngang, đó là những tế bào sống làm chức năng dự trữ. 2.2. Libe (Phloem)

Chức năng chính của libe là dẫn truyền các chất hữu cơ, sản phẩm của quá trình quang hợp; ngoài ra còn tham gia trong nhiệm vụ nâng đỡ và dự trữ.

- Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm: Tế bào rây: Có ở những thực vật kém tiến hóa như Quyết, Hạt trần.

Ở thực vật hạt kín tế bào rây có ở các bộ phận non. Ðó là những tế bào có tế bào chất, không nhân (do đó không sống lâu được), lúc đầu còn không bào nhưng sau mất đi, lúc này tế bào tràn đầy tế bào chất. Hệ thống mạng lưới nội chất phát triển màng bên và màng ngang dày lên không đều, những sợi liên bào xuyên qua những phần màng không dày lên, hệ thống mạng lưới nội chất chạy qua các sợi liên bào để qua các tế bào rây khác. Nhựa luyện đi qua mạng lưới nội chất do đó không bị đông đặc. Tốc độ dẫn truyền của tế bào rây chậm, với lưu lượng ít.

80

Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ một màng ngang thủng lỗ gọi là phiến rây. Phiến rây phát triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến hóa hơn tế bào rây có mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều và nhanh hơn. Trong quá trình tiến hóa phiến rây nhiều vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành phiến rây ngang.

Các yếu tố không dẫn gồm : * Tế bào kèm: Là những tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng

xenlulô có nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây bằng những sợi liên bào thông qua phần mỏng của màng. Sự xuất hiện tế bào kèm là dấu hiệu tiến hoá cao của thực vật hạt kín. Có nhiều ý kiến về chức năng của tế bào kèm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đông chất hữu cơ.

Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hóa thấp chưa có tế bào kèm chỉ có tế bào prôtit chứa nhiều prôtêin, nguồn gốc từ tế bào mô mềm phloem, chức năng gần giống tế bào kèm.

* Mô mềm libe: Là những tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ và góp phần dẫn truyền qua các sợi liên bào . * Sợi libe: Là những tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ ở thực vật hạt kín. - Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần

cũng giống như libe sơ cấp, ngoài ra còn có thêm các sợi libe bổ sung, sợi libe hàng ngang, đó là những tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ .

Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mô mềm libe, phân biệt các sợi đó là libe cứng và mô mềm đó là libe mềm. Ở các tế bào mô mềm libe thường chứa tinh bột, dầu, tanin và tinh thể.

1 2

81

3. Các kiểu bó mạch

Tập hợp các yếu tố gỗ và libe được gọi là hệ thống dẫn. Hệ thống dẫn ở các cơ quan thực vật đều có cấu tạo theo một trật tự nhất định. Chúng có thể tập hợp thành những nhóm riêng gọi là bó mạch. Kiểu cấu taọ này thường thấy ở cơ quan non của đa số cây và ở trong cơ quan trưởng thành của một số cây khác. Ở những giai đoạn sinh trưởng sau của phần lớn thực vật 2 lá mầm và hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp thành một trụ dẫn liên tục với libe nằm ngoài, gỗ nằm trong, tầng phát sinh trụ nằm giữa gỗ và libe.

Hình 13: Bó chồng chất kép ở thân Bí ngô

1

2

3

4

1

2

3 4

Hình 11: Cấu tạo mạch rây (cắt dọc) 1.Mạch rây 2.Phiến rây

Hình 12: Bó xếp chồng chất: Bó dẫn kín ở thân Tre; b.Bó dẫn hở ở thân Trầu 1.Libe; 2.Gỗ; 3.Tế bào mô cứng; 4.Mô mềm

Hình 14: Bó xen kẽ ở rễ chuối

1. Mô mềm; 2.Libe ngoài; 3.Mạch gỗ; 4.Libe trong

Khái quát, chúng ta có thể phân biệt một số loại bó mạch sau : 3.1. Các kiểu bó mạch đơn giản

82

Trong mỗi bó chỉ có 1 thành phần libe hoặc gỗ. Vì vậy có tác giả cho là bó mạch thiếu.

Bó libe hoặc bó gỗ Loại bó mạch đơn giản có ở rễ là bó mạch phóng xạ, đối xứng qua

tâm . 3.2. Các kiểu bó mạch phức tạp

- Bó mạch đồng tâm: Là loại bó mạch kém tiến hóa nhất Bó gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngoài (ở Quyết thực vật). Bó libe gỗ: Libe trong, gỗ ngoài (Họ Liliaceae) - Bó mạch chồng chất đơn: Gỗ dưới và libe ở trên . Bó mạch chồng chất đơn hở: Có tầng phát sinh trụ nằm giữa libe và gỗ (ở thực vật 2 lá mầm ) Bó mạch chồng chất đơn kín: Không có tầng phát sinh trụ ở giữa

bó mạch (ở thực vật một lá mầm ) - Bó mạch chồng chất kép: Có cả libe ngoài và libe trong . Bó mạch kép một tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều ở thực vật 2 lá

mầm ) Bó mạch kép đặc trưng (như ở Họ Cucurbitaceae )

- Bó mạch giải: Libe và gỗ làm thành dải xen kẻ nhau . Các kiểu bó mạch mang tính đặc trưng di truyền là những dấu hiệu

chẩn đoán trong phân loại học. V. Mô cơ bản

Mô cơ bản hay còn gọi là mô mềm, mô mềm gồm những tế bào chuyên hóa kém, đó là những tế bào sống, kích thước đồng đều. Các chức năng của mô mềm phụ thuộc vào sự có mặt của các thể nguyên sinh sống, chính vì vậy mô mềm có đặc tính phức tạp cao về mặt sinh lý, có khả năng phục hồi hoạt động phân sinh.

Mô cơ bản chiếm một thể tích lớn trong cây với những giới hạn không gian không rõ rệt.

Mô cơ bản có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản góp phần cấu tạo nên cơ thể cây cấp một. Ngoài ra, hoạt động của các tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh trụ cũng có khi hình thành các tế bào mô mềm thứ cấp, ví dụ lục bì, mô mềm gỗ thứ cấp. 1. Phân loại mô mềm

83

Tùy theo chức năng của các loại mô mềm khác nhau người ta phân biệt: 1.1. Mô mềm đồng hóa

Có ở thịt lá, một phần ở thân non, có khi phân hóa thành mô dậu và mô khuyết. 1.2. Mô mềm dự trữ

Mô mềm dự trữ có ở các cơ quan quả, hạt, ngay cả ở thân và rễ, chứa các sản phẩm dự trữ như tinh bột, dầu, prôtit, các chất đường v.v... Ở những cây mọng nước, mô mềm dự trữ nước như cây xương rồng, thuốc bỏng. Ở các cây thủy sinh hoặc ngập nước, bùn lầy, mô mềm hình thành các khoảng gian bào chứa khí như sen, súng, bần, đước. 1.3. Mô mềm có thể chuyên hóa thành các thành phần cơ học, các cấu trúc tiết.

Ngoài ra, chúng còn góp phần vào việc vận chuyển như các tia ruột, các tế bào thu góp quanh bó mạch ở lá.

Các tế bào mô mềm có khả năng phản phân hóa để hình thành các mô phân sinh thứ cấp .

Nếu căn cứ vào vị trí mô mềm chủ yếu ở trong cây, có thể phân biệt được:

Mô mềm vỏ Có ở vỏ sơ cấp và vỏ thứ cấp của thân, rễ. Mô mềm rễ cũng có khi

chứa diệp lục để làm chức năng quang hợp, cũng có khả năng phản phân hóa thành tầng phát sinh vỏ và có thể dự trữ các chất dinh dưỡng, khí, nước... Người ta cũng thường bắt gặp các sản phẩm bài tiết như các tinh thể oxalat canxi, tanin,.v.v... ở trong mô mềm vỏ.

Mô mềm ruột Gồm những tế bào sống có kích thước khác nhau. Về sau, ở một số

cây, chúng có thể chết đi tạo thành những khoảng trống lớn như ở thân tre, mía, lúa v.v…

84

Hình 15: Mô mềm dự trữ khí ở cuống lá Súng

Hình 16: Mô mềm dự trữ tinh bột ở rễ Muống biển

Mô mềm thịt lá Có 2 loại: Mô dậu gồm các tế bào chứa nhiều diệp lục nằm ở mặt

trên lá và mô khuyết nằm ở mặt dưới lá gồm các tế bào sắp xếp chừa những khoảng gian bào lớn, có khi có ít diệp lục, chúng góp phần chứa khí, hơi nước cho cây. VI. Mô cơ

Thực vật ở môi trường nước, cơ thể được nâng đỡ bởi lực đẩy Archimetre. Sự bền vững của cây chủ yếu do vai trò cơ học của tế bào từ ảnh hưởng của sức trương tế bào và sự bền vững của vách tế bào thực vật.

Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, lúc còn non sức trương của tế bào đủ để đảm bảo độ bền vững cơ thể, nhưng khi lớn lên với khối lượng và thể tích cây phát triển nhiều thì cần đến những yếu tố cơ học giúp các cơ quan, tổ chức cơ thể đứng vững, chịu được các tác nhân cơ học của môi trường. Từ đây mô cơ xuất hiện ngày một đa dạng và chuyên hóa cao. Ðó là những tế bào có tính bền vững bảo đảm chức năng cơ học, giữ vững cơ thể thực vật.

85

Mô cơ sơ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản. Chúng gồm có mô dày và mô cứng, mô cứng gồm có các sợi và tế bào đá. Mô cơ thứ cấp được hình thành từ tầng phát sinh trụ bao gồm các sợi gỗ và sợi libe thứ cấp.

Hình 17: Mô dày tròn

Hìn 18 M dà xố

Hình 19: Mô dày ở thân Dâm

bụt

Căn cứ vào tính chất của màng tế bào, người ta phân biệt 1. Mô dày ( hậu mô )

86

Là những tế bào sống màng xenlulô cấp 1 dày lên. Sự có mặt của thể nguyên sinh sống ở tế bào mô dày làm người ta chú ý đến sự tương đồng sinh lý gắn bó giữa tế bào mô dày và mô mềm cũng như mối quan hệ về nguồn gốc của chúng.

Mô dày thường gặp ở các cơ quan phát triển của cây 2 lá mầm của những cây thân cỏ trưởng thành. Thường không gặp ở những cây 1 lá mầm, mà ở những cây này thường sớm xuất hiện mô cứng. Vị trí của mô dày trong cây thường gặp ở vùng ngoại biên của thân, lá. Ở thân chúng xếp thành đoạn, thành bó hoặc thành vòng liên tục. Ở lá, chúng phân bố ở gân chính lá cây 2 lá mầm, bên ngoài bó mạch và dọc theo mép phiến lá.

Chức năng chủ yếu của mô dày là nâng đỡ các cơ quan còn non, với các tế bào có độ bền vững khá cao chịu được 10-12 kg / mm2 sức nén cơ học. Chúng cũng tham gia một phần quá trình quang hợp. Tùy theo sự dày lên của vách tế bào mà người ta phân loại mô dày góc, mô dày phiến, mô dày xốp.vv... 2. Mô cứng (cương mô)

Là những tế bào màng dày hóa gỗ, thường tập hợp từng nhóm hoặc riêng lẻ, là những tế bào có màng cấp 2 phát triển đàn hồi và cứng rắn. Tế bào mô cứng có ở khắp nơi trong cơ thể thực vật thường gặp ngay từ khi còn non ở thực vật một lá mầm và khi già ở thực vật 2 lá mầm, chúng thường thay đổi về hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc và sự phát triển.

- Sợi: Nằm rải rác, thành đám hay thành vòng liên tục. Hình 20, 21: Mô cứng ở thân Bí ngô

Sợi libe còn gọi là sợi vỏ, có nguồn gốc từ líbe, mô mềm và vỏ trụ. Màng sợi libe bằng xenlulôza nhưng thường hóa gỗ sớm, tập hợp các bó sợi tạo thành libe cứng.

Phân biệt sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, màng bằng xenlulôza và sợi libe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ có

87

nguồn gốc từ màng hóa gỗ nhiều. Sợi libe được dùng trong kỹ nghệ như các loại sợi gai, sợi đay, v.v...

Sợi gỗ nằm trong phần gỗ thường ngắn hơn sợi libe, có màng tế bào hoá gỗ

- Tế bào đá: Tế bào đá có vách hóa gỗ dày cứng, khoang tế bào chỉ còn rất hẹp. Vách có cấu trúc lớp dày lên thứ cấp, có các lỗ đơn, kép. Tế bào đá có ở hạt, quả, lá, thân, nằm ở các vị trì vỏ hay ruột với nhiều dạng khác nhau, như dạng hình đều nhau, phân nhánh, hình sao hay hình que... Tế bào đá có thể được hình thành từ các mô phân sinh hay cũng có thể từ mô mềm cơ bản.

2 1

Hình 22: Tế bào đá ở lá Chè Hình 24: Sợi gỗ ở rễ Lưỡi đòng Hình 23: Sợi libe ở thân Dâm bụt VII. Mô tiết (cấu trúc tiết)

Mô tiết hay còn gọi là các cấu trúc tiết, bao gồm các tế bào chuyên hóa làm chức năng bài tiết. Quá trình tách các sản phẩm được loại ra từ sự trao đổi chất là sự bài tiết (Kisser,1958). Tế bào thực vật sinh ra nhiều chất dường như không có ích trong sự trao đổi chất và ít nhiều tách rời khỏi thể nguyên sinh sống hoặc hoàn toàn bị loại trừ khỏi cơ thể thực vật. Cấu trúc

88

liên quan đến sự bài tiết thường hết sức khác nhau về mức độ chuyên hóa và vị trí sắp xếp trong cơ thể .

Người ta phân biệt các cấu trúc tiết bên ngoài và bên trong: 1. Cấu trúc tiết bên ngoài

- Lông tiết: Ðơn hoặc đa bào, có nguồn gốc từ biểu bì hoặc dẫn xuất của biểu bì và có sự tham gia của các tế bào ở phía trong biểu bì.

- Tuyến tiết: Tùy theo các sản phẩm tiết, chúng ta phân biệt tuyến tiết mật, tuyến tiết chất thơm thường có ở các bộ phận của hoa, tuyến tiết muối ở một số cây ngập mặn. 2. Cấu trúc tiết bên trong

- Tế bào tiết: Có ở khắp cơ thể, sản phẩm tiết như nhựa, tinh dầu, tanin,...

- Túi tiết và ống tiết: Có một vài lớp tế bào bao quanh, có 2 loại, túi và ống tiết phân sinh do các tế bào tách rời thành khoảng gian bào ở giữa, ví dụ ở thông.

Túi và ống tiết dung sinh, do các tế bào ở giữa bị tiêu hủy thành một khoảng lớn, ví dụ ở lá cây cam.

- Ống nhựa mủ: Hình thành từ tế bào mô mềm, chuyên hóa thành những ống chứa một chất lỏng đặc biệt như sữa, ống nhựa mủ là những tế bào sống có nhiều nhân, về sau chỉ còn lại ít nhân. Nguyên sinh chất hòa lẫn với nhựa mủ, nhựa mủ gồm các chất hydrat cacbon, các axit hữu cơ, muối ancaloit, chất nhầy, nhựa, gôm v.v...

Về chức năng của chúng còn nhiều ý kiến khác nhau như dự trữ chất dinh dưỡng, là một hệ thống bài tiết, giúp vận chuyển chất dinh dưỡng v.v...

Có 2 loại, ống nhựa mủ phân đốt và ống nhựa mủ không phân đốt.

Hình 25: Tuyến tiết

muối Hình 26: Túi tiết

dung sinh Hình 27: Túi tiết phân

sinh

89

114

Chương 4

SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Sinh sản là một thuộc tính bắt buộc của cơ thể sống. Sự sinh sản gắn liền với tính di truyền được biểu hiện qua nhiều thế hệ. Thế hệ trước truyền lại cho thế hệ sau không phải các tính trạng mà là chương trình phát triển của mỗi loài sinh vật được gọi là thông tin di truyền. Thông tin di truyền được hiện thực hoá ở thế hệ sau trong quá trình phát triển cá thể, trên cơ sở phân chia và phân hoá tế bào.

I. Các hình thức sinh sản của thực vật 1. Sinh sản sinh dưỡng 1.1. Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên

Kiểu sinh sản này đặc trưng cho cả thực vật bậc thấp lẫn thực vật bậc cao nhằm tăng nhanh số lượng cá thể mới, được thực hiện nhờ tế bào, mô, cơ quan sinh dưỡng mà không qua giai đoạn hình thành tế bào sinh sản. Trong sinh sản sinh dưỡng, cơ thể mới được tạo thành bằng sự phân chia trực phân như vi khuẩn, tảo lam. Nấm men sinh sản sinh dưỡng bằng cách nẩy chồi. Ở nhiều tảo đa bào, sự sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đoạn, mỗi đoạn khôi phục lại cá thể mới như tảo xoắn trên cơ sở phân bào nguyên nhiễm. Ở thực vật bậc cao, sinh sản sinh dưỡng rất đa dạng, các cá thể mới được hình thành từ sự phân mảnh của các cơ quan sinh dưỡng như rễ, thân, lá.

Rễ của nhiều loại cây tạo ra chồi phụ. Từ những chồi đó, phát triển thành những cây mới, sống độc lập như cây ngấy, cây cọ phèn, rễ củ khoai lang. Từ lá cây cũng mọc ra chồi phụ. Những lá cây này rụng xuống hoặc có khi đang còn trên cây, mọc các chồi mới như cây thuốc bỏng, lá thu hải đường... Sinh sản sinh dưỡng bằng các đoạn thân hay những dạng biến thái của thân như thân củ, hành, thân rễ ... Ví dụ như thân xương rồng bà, thân cây hoa quỳnh, cỏ tranh, cỏ gấu, rễ củ khoai lang, thân củ khoai tây, thân hành, thân bò. Cơ sở tế bào học của sự sinh sản sinh dưỡng là phân bào nguyên nhiễm ở tế bào soma, nên chương trình thông tin di truyền được sao chép y hệt từ cơ thể mẹ sang cơ thể con, ít khi xẩy ra tái tổ hợp. Tuy nhiên trong một số trường hợp, các tế bào soma khi phân bào nguyên nhiễm cũng có thể xảy ra sự trao đổi chéo, mặc dù tần số rất thấp.

115

1.2. Sự sinh sản sinh dưỡng nhân tạo

Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo là những hình thức sinh sản do con người thực hiện, dựa vào khả năng tái sinh của cây như giâm, chiết, ghép cành, nuôi cấy mô ... để duy trì giống tốt và nhân giống có hệ số cao.

Ngày nay, người ta sử dụng các hoocmon cũng như vitamin nhằm tăng nhanh quá trình phân bào và sự phân hoá lại để hình thành mô, cơ quan, cơ thể mới, vì vậy, hệ số nhân giống tăng lên rất cao, đặc biệt là đối với những cây không có khả năng tái sinh trong điều kiện tự nhiên. Hoocmon thực vật - đó là những hợp chất hữu cơ, chúng gây tác dụng mạnh mẽ với một số lượng vô cùng bé, lên trao đổi chất và sinh trưởng tế bào. Hoocmon thực vật được hình thành chủ yếu trong các mô đang sinh trưởng mạnh, đặc biệt là trong mô phân sinh của đỉnh sinh trưởng thân, rễ. Hoocmon thực vật có tác dụng trong các miền cách xa với nơi hình thành chúng và có tác dụng khác nhau đến trao đổi chất và phân bào:

- Chúng điều khiển sự sinh trưởng tế bào theo chiều dài trong các phần cây đang sinh trưởng.

- Hình thành rễ mới.

- Chuyển cây sang ra hoa kết quả

- Kích thích sự phân bào trong tượng tầng

- Ức chế sự phát triển của chồi nách

- Kìm hãm sự hình thành tầng cách ly, nhờ vậy ngăn ngừa sự rụng lá hay quả.

Trong tự nhiên, có ba nhóm chất được tinh chế về mặt hoá học, chúng điều khiển sự sinh trưởng và phát triển của thực vật có hoa: auxin chứa indon, xitokin, giberelin.

1.3. Sự sinh sản vô tính bằng bào tử ở thực vật

Bào tử là tế bào sinh sản vô tính được tạo ra bằng phân bào giảm nhiễm ở trong cơ quan sinh sản vô tính là túi bào tử, được gọi là bào tử giảm nhiễm (đơn bội). Tuy nhiên, cũng có bào tử đơn bội được tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm và gọi là bào tử nguyên nhiễm đơn bội và cũng có bào tử lưỡng bội được hình thành trong chu trình phát triển cá thể lưỡng bộ kép của một số loài tảo đỏ.

Khác với giao tử, bào tử có vách xenluloza dày. Thể nguyên sinh của chúng giàu tế bào chất, nhân, ti thể, tiền lạp thể, lạp thể ... Ngoài ra, còn có thể vùi như tinh bột, giọt dầu, protit. Bào tử của tảo ở nước có roi,

116

bơi lội được trong nước gọi là động bào tử. Bào tử của thực vật ở cạn thường không có roi, phát tán nhờ nước, gió, động vật và được gọi là bào tử bất động. Ở thực vật đơn bào, đơn bội đến thời kì sinh sản, toàn bộ cơ thể đơn bào biến đổi thành túi bào tử đơn bào, trong chúng xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra bốn bào tử hoặc nhiều hơn (hình 1). Các bào tử này phát triển thành các cơ thể đơn bào, đơn bội. Ở thực vật tản đa bào, các cơ quan sinh sản vô tính cũng là túi bào tử đơn bào một ngăn và tiến hoá hơn là túi bào tử đơn bào nhiều ngăn như ở một số Tảo nâu. Ở thực vật bậc cao, túi bào tử đa bào mà chúng được hình thành từ nguyên bào tử lưỡng bội và sau một số lần phân bào nguyên nhiễm, tạo ra tế bào mẹ bào tử lưỡng bội, chúng phân bào giảm nhiễm tạo ra bào tử đơn bội, do có sự trao đổi chéo, khi phân bào giảm nhiễm, nên có 50% bào tử có các tổ hợp gen của bố và mẹ. Có ba loại bào tử:

Hình 1. Sự hình thành bào tử ở tảo lục đơn bào, đơn bội Chlamydomonas

(theo L.I Cuôcxanốp) 1.Tế bào ở giai đoạn sinh dưỡng 2. Tế bào với các bào tử 3. Giai đoạn hoá nhầy

- Đẳng bào tử (isospora) hay còn gọi bào tử lưỡng tính. Trong túi bào tử chỉ có một loại bào tử.

- Đồng bào tử (homospora) hay bào tử đơn tính. Trong túi bào tử có hai loại bào tử giống nhau về hình dạng, kích thước, nhưng khác nhau về giới tính: Đồng bào tử đực và đồng bào tử cái.

- Dị bào tử (heterospora) bào tử đơn tính, nhưng khác nhau về hình thái, kích thước và giới tính. Bào tử bé hay bào tử đực được tạo ra trong túi bào tử bé. Bào tử lớn hay bào tử cái được tạo ra trong túi bào tử lớn.

2. Sự sinh sản hữu tính ở thực vật Phương thức sinh sản hữu tính, cùng với việc phức tạp hoá cấu trúc nhiễm sắc thể và quá trình phân bào đã tạo ra sự đa dạng của các giao tử, làm cho sinh vật tiến hoá với tốc độ nhanh, phân hoá thành các nhóm khác

117

nhau. Trong chu trình phát triển cá thể của thực vật, sự sinh sản hữu tính kế thừa từ sự sinh sản vô tính bằng bào tử giảm nhiễm nên các giao tử tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm trong các túi giao tử - cơ quan sinh sản hữu tính. Khác với bào tử, các giao tử là thể nguyên sinh không có vách xenluloza bao bọc và tự nó không thể phân chia và phân hoá để tạo thành cơ thể đơn bội như bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng không qua thụ tinh nhưng vẫn hình thành được cơ thể đơn bội) mà nó phải trải qua sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái từ cơ thể lưỡng tính hoặc từ hai cơ thể khác nhau, để tạo thành hợp tử lưỡng bội, có khả năng phân chia và phân hoá tạo thành cơ thể lưỡng bội. Người ta phân biệt ba dạng khác nhau của quá trình sinh sản hữu tính là đẳng giao, dị giao và noãn giao.

2.1. Sự đẳng giao (Isogamia)

Ỏ nhiều thực vật đơn bào và đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính thì hình thành các túi giao tử đơn bào khác nhau về giới tính. Trong túi giao tử đực, hình thành hoocmon giới tính gọi là hydrobenzaldehit điều khiển sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra giao tử đực. Trong túi giao tử cái có loại gynotecmon gọi là isoramnetol xác định giới tính cái. Hai loại giao tử đực và cái giống nhau về kích thước, hình thái, tốc độ vận động ... chỉ khác nhau về giới tính, gọi là đẳng giao tử. Giao tử đực tiết ra chất androgamôn để hấp dẫn giao tử cái, nhưng có tác dụng đẩy giao tử đực xa nhau. Giao tử cái tiết ra chất gynogamon để hấp dẫn giao tử đực và đẩy giao tử cái xa nhau. Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tử đực và giao tử cái xảy ra trong môi trường nước là rất lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết là bào phối, tiếp theo là nhân phối. Quá trình kết hợp của hai đẳng giao tử đực và cái gọi là sự đẳng giao. Hợp tử tạo ra trong đẳng giao nhỏ, có sự đóng góp như nhau về tế bào chất cũng như nhân của hai giao tử. Hợp tử này ít chất dự trữ, tồn tại không lâu, khả năng chống chịu kém. Vì vậy, hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao chỉ xảy ra ở thực vật còn thấp. Ngoài ra, cũng có những loài sinh sản hữu tính tiếp hợp đẳng giao như nấm men, nấm mốc bánh mì.

2.2. Sự dị giao (Heterogamia)

Ở thực vật đơn bào tiến hoá hơn, hoặc thực vật đa bào đã xảy ra sự sinh sản hữu tính dị giao. Trong túi giao tử đực, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực nhỏ (microgameta), bơi lội với vận tốc nhanh hơn. Trong túi giao tử cái, các giao tử cái lớn (macrogameta) được tạo thành, bơi lội với vận tốc chậm hơn. Với hướng hoá thuận do hai giao tử tiết ra và kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử gọi là sinh sản dị giao. Trong hợp tử này, nhân đực và nhân cái kết hợp với nhau, có sự đóng góp

118

tương đương về vật chất di truyền, nhưng về di truyền tế bào chất thì dòng cái ưu thế hơn dòng đực. Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ nhiều hơn, tồn tại lâu dài hơn và có khả năng chống chịu tốt hơn. Tuy nhiên, cũng có trường hợp xảy ra dị giao sinh lý như ở Tảo nâu Ectocarpus silicolosus, về phương diện hình thái thì chúng thuộc loại đẳng giao tử, nhưng về phương diện sinh lý chúng có sự khác nhau. Đẳng giao tử đực bơi lội nhanh, lâu hơn để tìm giao tử cái. Đẳng giao tử cái bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian ngắn hơn, rồi ngừng bơi lội, chìm xuống đáy biển và bám vào giá thể bằng roi dài. Sự dị giao sinh lý là dạng chuyển tiếp trung gian từ đảng giao sang dị giao.

2.3. Sự noãn giao (Oogamia)

Sinh sản noãn giao, đó là hình thức sinh sản hữu tính cao. Cơ quan sinh sản đực gọi là túi tinh, trong chúng tạo ra tinh trùng bằng phân bào nguyên nhiễm. Tinh trùng phân hoá thành đầu, chứa khối nhân đơn bội hình thành trước, còn tế bào chất chỉ hình thành roi với thể nền chứa ty thể, bộ máy golgi v.v... hình thành sau. Một số Hạt trần, thực vật Bao noãn (Chlamydospermae) và hầu hết Hạt kín giao tử đực được gọi là tinh tử. Nó là dạng neoteni của tinh trùng, chỉ có đầu, là khối nhân đơn bội, còn roi không hình thành, do đó tinh tử không có khả năng vận động. Cơ quan sinh sản cái là túi noãn, phân hoá thành bụng và cổ. Trong túi noãn, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, hình thành noãn cầu, là tế bào sinh dục cái đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất, không vận động, nằm trong bụng túi noãn. Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi noãn, hoặc có cơ quan (ống phấn) mang tinh tử vào với noãn cầu gọi là thụ tinh qua ống phấn và chỉ xảy ra quá trình nhân phối, không có bào phối. Vì vậy, hợp tử tạo ra trong noãn giao tử rất lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết cho sự phát triển phôi, di truyền tế bào chất hoàn toàn thuộc ưu thế dòng mẹ.

Ý nghĩa của sinh sản hữu tính. Sinh sản hữu tính không đặc trưng bởi tạo ra năng suất cho thế hệ con, mà hình thành thế hệ con với chất lượng cao hơn, có sức sống cao, tạo ra đa dạng sinh học, do có sự đổi mới trong quá trình sinh sản hữu tính, vì vậy dễ thích nghi và biến đổi hơn so với các hình thức sinh sản khác. Nhờ vậy, sự phân bố của loài cũng được mở rộng, dễ dàng hình thành nòi mới, loài mới. Thực vật là sinh vật sản xuất, có lối sống định cư, cần phải duy trì hình thức sinh sản vô sinh bằng bào tử, nhằm tăng nhanh số lượng cá thể lên, đồng thời phải duy trì hình thức sinh sản hữu tính để đổi mới thế hệ, tăng cường biến dị cá thể, cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên.

119

II. Sự xen kẻ giai đoạn (sự xen kẻ thế hệ) Sự phát triển cá thể thực vật rất đặc trưng, các giai đoạn phát triển cá thể xảy ra có quy luật. Mỗi giai đoạn có hình thái, cấu tạo, chức năng sinh lý cũng như sinh sản khác nhau. Trong vòng đời của thực vật, tuyệt đại đa số các loài có xen kẽ giai đoạn sinh sản vô tính bằng bào tử (thể bào tử) với giai đoạn sinh sản hữu tính (thể giao tử). Tuy nhiên có một số loài, trong vòng đời của chúng có nhiều giai đoạn xen kẽ lẫn nhau. Các chu trình phát triển cá thể của thực vật rất đa dạng, có các mức độ tiến hoá khác nhau.

1. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Rêu Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của Rêu được đặc trưng bởi sự xen kẻ của thể bào tử và thể giao tử, hai giai đoạn rất khác nhau với nhiều phương diện: di truyền, các đặc tính hình thái, cấu tạo, thời gian sống, bản chất các tế bào được phát tán (các bào tử, hay các giao tử). Do đó, chu kì này có đặc tính lưỡng di truyền và khác hình thái. Đối với Rêu, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử (Đơn - Lưỡng bội). Thể bào tử và thể giao tử còn khác nhau bởi số lượng nhiễm sắc thể của nhân tế bào. Thể bào tử 2n luôn luôn có số lượng nhiễm sắc thể gấp đôi thể giao tử (n). Điều này là hệ quả của một sự kiện, các bào tử của Rêu luôn luôn là bào tử giảm nhiễm, nguyên tản sợi và thân có lá của Rêu là đơn bội, trong khi đó thể sinh túi của Rêu là lưỡng bội, bởi vì chúng do hợp tử tạo ra, do thụ tinh của giao tử đực (n) và giao tử cái (n). Chu kì phát triển cá thể của Rêu là lưỡng di truyền nghĩa là chúng thuộc về đơn - lưỡng bội (haplodiplophase), trong đó pha n xen kẻ với pha 2n, chứ không phải chỉ có pha lưỡng bội tất yếu, được đặc trưng cho loài, mà còn có pha đơn bội được tách ra từ pha lưỡng bội (hình 2)

1.1. Thể giao tử của ngành Rêu

Ở Rêu và đa số ngành Rêu, cây sinh dưỡng có thân và lá hình thành các túi giao tử (H.2). Trên các nguyên tản sợi được tạo ra do sự nẩy mầm của các bào tử giảm nhiễm, sẽ hình thành các chồi rêu có lá [lớp Rêu hoặc Địa tiền có lá (Calobryales, bộ Rêu vảy ...)] hay chỉ hình thành dạng tản (lớp Rêu sừng, Địa tiền tản ...) Đến thời kỳ sinh sản, tất cả chúng đều mang túi giao tử, vì vậy tất cả

Hình 2. Cây Rêu có túi noãn ngọn và túi noãn bên Túi noãn ở ngọn chồi (Mnium affine) bên trái, túi noãn ở ngọn chồi bên (Hypnum triquetrum) bên phải

120

chúng thuộc về thể giao tử. Ở Rêu, thông thường là các đẳng bào tử thì hình thành thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính cùng gốc, hoặc là các đồng bào tử (trong túi bào tử có 50% đồng bào tử đực, 50% đồng bào tử cái) nẩy mầm cho các cây Rêu đơn tính. Ở Rêu cũng có dị bào tử (Macromitrium - Bộ Rêu), nhưng bào tử bé và bào tử lớn ở trong cùng một túi bào tử. Bào tử bé hình thành thể giao tử đực và bào tử lớn nẩy mầm cho thể giao tử cái.

+ Các túi giao tử Các túi tinh và các túi noãn của Rêu còn là những túi giao tử tiêu biểu. Sự phát triển của chúng, được thực hiện từ một tế bào ở bề mặt và nó trải qua sự phân chia ngang. Tế bào con ở dưới là khởi đầu cho cuống túi giao tử và tế bào bên trên là khởi sinh túi tinh hay bụng túi noãn. Trong cả hai trường hợp, tế bào này phân chia cho ba tế bào vách và một tế bào trung tâm của túi tinh hay túi noãn.

- Túi tinh: Trong khi túi tinh đang hình thành, các tế bào phía ngoài vách phân cắt dọc và ngang, từ đó mà hình thành vách một lớp, trong khi đó tế bào trung tâm sinh ra mô sinh tinh mà mỗi tế bào của chúng biến đổi thành giao tử đực (H.3).

Hình 3. Sự hình thành và phát triển túi tinh của loài Calobryum blumei ( Jungermanniales)

A.- E: Các lát cắt dọc; F và G các lát cắt ngang tương ứng với B và C; H= tinh trùng - Túi noãn: Sự phân chia các tế bào phía ngoài là khởi đầu cho

vách nhiều lớp của bụng túi noãn và một lớp cổ gồm năm tầng, mỗi tầng bốn tế bào. Tế bào bụng phân cắt thành một tế bào ở dưới, khởi đầu cho tế bào noãn cầu và tế bào bụng của rãnh cổ túi noãn và một tế bào bên trên hình thành nhiều tế bào chồng lên nhau của rãnh cổ túi noãn. Kích thước cổ và rãnh túi noãn giảm đều đặn từ Rêu đến Quyết, thực vật Tiền hạt, Hạt trần và tất cả thực vật có túi noãn tiêu biểu. Khi noãn cầu chín, các vách của tế bào rãnh gel hoá. Sự hấp thụ nước từ bên ngoài, làm cổ túi noãn phồng lên

121

và làm tách ra 4 tế bào tầng cuối của cổ túi noãn, vì vậy, để lộ ra lỗ mở, cho phép giao tử đực đi vào thụ tinh với noãn cầu (H.4)

Hình 4. Sự hình thành và phát triển túi noãn của loài Calobryum blumei

( Jungermanniales) A- E= Các lát cắt dọc; F và G các lát cắt ngang ở cổ và bụng túi noãn

Ảnh kính hiển vi trình bày túi noãn của loài Marchantia polymorpha (Marchantiales) ở giữa các sợi bên. Chú ý có bao chung bao xung quanh gốc bụng của túi noãn này.

1.2. Sự thụ tinh

Trong quá trình thụ tinh đơn, một giao tử đực và một giao tử cái kết hợp với nhau để hình thành hợp tử. Nếu tinh trùng và noãn cầu được sinh ra từ cùng một cá thể mà kết hợp với nhau thì gọi là tự thụ tinh và được gọi là thụ tinh chéo, nếu cá thể đực cung cấp tinh trùng, cá thể cái sinh ra noãn cầu. Rêu thụ tinh đơn nhờ nước. Chỉ cần có một màng mỏng nước cũng đủ cho tinh trùng bơi lội từ túi tinh đến túi noãn, để thụ tinh với noãn cầu. Quảng đường bơi lội của tinh trùng có thể tương đối dài đối với các loài khác gốc của Rêu. Các cây đực và cây cái không bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trò chủ yếu trong sinh sản hữu tính của Rêu, bởi vì nước tham gia vào sự mở của các túi tinh và cổ túi noãn, nhưng cũng là môi trường cần thiết cho sự di chuyển của tinh trùng. Saccharoza là chất hoá học chủ yếu khuyếch tán từ các chất nhầy của cổ túi noãn mở, có vai trò trong sự định hướng cho tinh trùng đến với noãn cầu không có vách xenluloza bao bọc và nhân của tinh trùng kết hợp nhân của noãn cầu (noãn giao), tạo thành hợp tử và nó được bao bọc bởi vách xenluloza và không trải qua pha nghỉ, hợp tử phát triển ngay để thành phôi.

122

1.3. Thể sinh túi của Rêu

Sau khi kết hợp noãn cầu với tinh trùng, hợp tử được hình thành và phát triển ngay ở trong túi noãn, không có pha nghỉ. Phôi phát triển sâu vào đỉnh thân mang lá, vì vậy, phôi kí sinh trên thể giao tử. Phôi phát triển thành thể sinh túi bao gồm chân, cuống mảnh và túi bào tử có đội mũ (H.5).

+ Thể sinh túi. Thể sinh túi khi đã được cấu tạo đầy đủ như trên, thì sự sinh trưởng của nó dừng lại. Thể sinh túi chính là một trục trần không có lá và được chia ra làm 5 phần kể từ gốc lên ngọn như sau: (hình 5).

Hình 5. Thể sinh túi của Rêu trưởng

thành và mũ của nó Bên trái, thể sinh túi trưởng thành (su=giác mút); p=cuống; ap=mõm; op = nắp, cf= mũ; s=túi mang bào tử ; cl= trụ giữa ) Bên phải chi tiết của túi bào tử cắt dọc (cl=trụ giữa;s= túi mang bào tử, par=mô mềm bao quanh trụ trung tâm với các lỗ hổng (lac); ep=biểu bì; pr = răng của vành lông; op = nắp.

- Chân phôi (giác mút) ghép trên đỉnh ngọn của thân mang lá (bao nhỏ).

- Cuống có thể có tế bào dẫn truyền, nhưng không phải là mô dẫn thực sự, không có ống rây.

- Mấu lồi có thể phân biệt được ít nhiều tuỳ theo các loài, đó là đỉnh cuống phình ra để mang túi bào tử.

- Túi bào tử

- Nắp đậy. Túi bào tử và nắp đậy được bao phủ bởi mũ đội, có nguồn gốc từ phần trên của bụng túi noãn.

+ Túi bào tử (hình 5). Kể từ ngoài vào trong, túi bào tử bao gồm: - Biểu bì có lỗ khí.

123

- Mô mềm diệp lục bao quanh trụ trung tâm, thường có các lỗ khuyết.

- Mô mềm trung tâm sản sinh ra vòng mô sinh bào tử cấu thành các tế bào mẹ bào tử 2n mà chúng trải qua sự phân bào giảm nhiễm để tạo ra các bào tử; lúc bào tử chín, vòng mô sinh bào tử trở thành một khoang túi bào tử nằm giữa thành túi bào tử và trục trung tâm.

- Trụ trung tâm là trục bất thụ

+ Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông (Polytrichum) Trong túi bào tử có hai loại đồng bào tử đực và cái. Đồng bào đực

nảy mầm cho nguyên tản sợi đực để hình thành cây Rêu đực, đồng bào tử cái nẩy mầm cho nguyên tản sợi cái để hình thành cây Rêu cái (H.6)

Đồng bào tử ♂ (n)

nguyên tản sợi ♂ (n)

cây Rêu ♂ (n)

Thể sinh túi (2n)

túi tinh (n)

NN

NN GN túi noãn

(n)

tinh trùng (n)

noãn cầu (n)

phôi (2n)

Đồng bào tử ♀ (n)

nguyên tản sợi ♀ (n)

cây Rêu ♀ (n)

GN túi bào tử

(2n)

Hợp tử (2n)

124

Hình 6. Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông (Polytrichum) a. Thể giao tử đực; al. bào tử đực nầy mầm; a2. Nguyên tản sợi đang phát triển; a3. Thể giao tử trước; asz. Phần nguyên tản sợi có lục lạp; T1. Rễ giả; ru. Chồi; a4. Thể giao tử thực đực; a5. Túi tính chứa mô sinh giao tử; a6. Túi tinh chín với các tinh trùng; b. Thể giao tử cái; b1. bào tử cái nầy mầm; b2. mầm nguyên tản sợi; b3. Thể giao tử trước; b4. Thể giao tử thực; b5. Túi noãn với noãn cầu; b6. Túi noãn chín với noãn cầu; c. Hợp tử lưỡng bội bắt đầu phân chia; d,e. phôi phát triển trong túi noãn; f. Thể bào tử (S); f1. Phần cuối của thể giao tử; f2. Phần trục của thể bào tử; f3. Mũ còn non; g,h. Thể bào tử phát triển trong các giai đoạn khác nhau, K = mủ già

125

2. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết 2.1. Thể bào tử của Dương xỉ và của các ngành Quyết

Ở Dương xỉ và các ngành Quyết, cây sinh dưỡng có thân, rễ, lá, hình thành các túi bào tử. Thể bào tử (2n) được sinh ra từ hợp tử và mang các túi bào tử, thể hiện rất rõ ở các ngành Quyết. Lúc chín, các túi bào tử của thực vật có lá, phát tán các bào tử giảm nhiễm và chúng nẩy mầm tạo ra nguyên tản lưỡng tính hoặc đơn tính. Nó cũng giống như túi bào tử của thể sinh túi của ngành Rêu. Chu trình phát triển cá thể của chúng là lưỡng di truyền nhưng thể bào tử chiếm ưu thế (Lưỡng – Đơn bội) (diplohaplophase)

2.1.1. Các túi bào tử Dương xỉ và các ngành Quyết

Hình 7a. Ổ túi bào tử của Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix - mas, họ Dryopteridaceae) i= áo ổ bào tử; B= túi bào tử, p=cuống túi bào tử, s = bào tử

p s

Ở các ngành Quyết, các túi bào tử và các bào tử của chúng có những dấu hiệu rất khác nhau. Vì vậy, người ta tìm ra có những thuật ngữ khác nhau để chỉ các túi bào tử và các bào tử cho các nhóm khác nhau (H7a,7b).

+ Cấu tạo túi bào tử Vách của các túi bào tử có độ dày khác nhau tuỳ theo từng nhóm, vách một lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix-mas), vách nhiều lớp như ở lớp Dương xỉ túi dày (bộ Marattiales). Các tế bào nuôi dưỡng bao xung quanh mô sinh bào tử có

mặt thường xuyên (bộ Quyển bá) hoặc nhất thời như ở Dương xỉ bộ túi mỏng

B

Hình 7b. Các túi bào tử của Gleichenia (Gleicheniaceae) (trái) và của Lophosor (Cyatheaceae) (phải). Trường hợp đầu vành cơ nằm ở mặt phẳng xích đạo, trường hợp thứ 2 nằm ở đường kinh tuyến

Trong trường hợp các tế bào nuôi dưỡng tồn tại nhất thời, nó trở thành dạng hợp bào tự tan rã (Dương xỉ bộ túi mỏng). Nó luôn luôn có vai trò nuôi dưỡng cho các tế bào mẹ bào tử và các bào tử. Còn đối với lớp cơ giới bảo đảm cho sự mở các túi bào tử, nó luôn luôn có nguồn gốc từ lớp biểu bì. Đó chính là lớp túi ngoài, nhưng nó chỉ có nguồn gốc trong phần biểu bì. Vị trí và vai trò của nó khác nhau từ nhóm Dương xỉ

126

này đến nhóm Dương xỉ khác (H7a,7b). 2.2. Thể giao tử của Dương xỉ và các ngành Quyết Tuỳ theo các nhóm Quyết, sự nảy mầm của đẳng bào tử giảm nhiễm xuất hiện nguyên tản lưỡng tính, chẳng hạn như thể giao tử của Dương xỉ (Dryopteris filix mas) là tản dạng bản hình quả tim, mặt dưới của nó mang túi tinh ở vùng có rễ giả và túi noãn ở phần lõm vào. Mặc dù các bào tử được sản xuất bởi thể bào tử, nhưng mỗi bào tử này sinh ra thể giao tử có chức năng sinh sản hữu tính. Do vậy, các bào tử cũng như thể giao tử của Dương xỉ không có tăng trưởng cơ quan sinh dưỡng. Các túi tinh của chúng có dạng hình cầu và được cấu tạo bởi vách một lớp, bao xung quanh các tế bào sinh tinh, trong khi đó, các túi noãn chìm sâu một phần trong nguyên tản, cổ của chúng nhô ra khỏi nguyên tản, ngắn hơn cổ túi noãn của Rêu (5 đến 7 tầng tế bào). Khi túi tinh chín, nó sẽ mở ra, các tinh trùng được phóng thích ra ngoài và thụ tinh với noãn cầu. Hợp tử phát triển ngay trong túi noãn không qua giai đoạn nghỉ, để hình thành cây Dương xỉ thế hệ khác. Ở các nhóm Quyết khác, các đồng bào tử hay dị bào tử nảy mầm cho các tản đơn tính mang túi giao tử đực hoặc cái. Trong tất cả các trường hợp, các tản này là thể giao tử, bởi vì chúng mang túi tinh và túi noãn. 2.3. Sự thụ tinh:

Sự thụ tinh của Quyết, chủ yếu là thụ tinh đơn, xảy ra trên môi trường cạn và nhờ nước. Ở các Quyết dị bào tử, thì các nguyên tản đơn tính không bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trò chính trong việc sản xuất các giao tử, trong việc mở túi tinh và cổ của túi noãn đồng thời là môi trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển vào với noãn cầu. Chất hoá học kích thích định hướng cho tinh trùng đi vào với noãn cầu, đó là axit malic như ở các loài dương xỉ. Người ta tiến hành thực nghiệm, nếu nhỏ một giọt nước phủ lên túi tinh của Dương xỉ, các tinh trùng bơi lội ngẫu nhiên theo mọi hướng. Nhưng nếu ta nhúng đầu ống nhỏ có chứa axit malic 1% vào giọt nước trên túi tinh, người ta thấy ngay các tinh trùng bơi vào ống chứa axit malic. Ngược lại với axit malic có nồng độ đậm đặc hơn, thì có tác dụng hoá ứng động âm và các tinh trùng tránh xa đầu ống đó. Để tiếp xúc với noãn cầu, tinh trùng tiếp cận với giao tử cái không có vách xenluloza và nhân của chúng kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử và phát triển thành phôi không qua giai đoạn nghỉ. 2.4. Sơ đồ tóm tắt tiêu biểu một số chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết

+ Dương xỉ đực (Dryopteris Filix - mas -Dryopteridaceae) (H.8)

127

Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ, lá quang hợp - bào tử, túi bào tử giống nhau, đẳng bào tử. Thể giao tử gồm nguyên tản lưỡng tính, tự dưỡng, có túi tinh và túi noãn đa bào, thụ tinh còn nhờ nước, phôi phát triển liên tục.

Đẳng bào tử (n)

nguyên tản lưỡng tính (n)

ổ túi bào tử

túi tinh (n) Hợp tử

(2n)

GN túi bào tử (2n)

túi noãn (n)

tinh trùng (n)

noãn cầu (n)

phôi (2n)

Cây Dương xỉ (2n)

lá sinh dưỡng- sinh sản

(2 )

Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực ( Dryopteris filix-max)

a. Thể giao tử lưỡng tính; a1.Đẳng bào tử; a2. Thể giao tử trước; b. Thể giao tử thực; r. rễ giả; b1. Túi tinh; b2. túi noãn; e. Túi tinh chín với tinh trùng phóng thích ra ngoài (e1); e2. Tinh trùng phóng đại; c1, c2, c3. Túi noãn đang phát

128

triển; P. Noãn cầu; G. Thể giao tử; sk. Phôi; f(FS). Cây dương xỉ con; fl. Lá mầm đang phát triển; f2. Thân; f3. Rễ; h. Cành với lá kép; h1. Thân ngầm với rễ phụ; S. Thể bào tử; i. Lá chét với ổ túi bào tử (i1); j. một ổ túi bào tử; jl. Phiến lá cắt ngang; j2. Túi bào tử; j3. Đế; j4. Áo túi bào tử; k. Túi bào tử phóng đại; k1. Bộ máy mở; l. Túi bào tử chín và các bào tử phóng thích ra ngoài; m. Đẳng bào tử.

+ Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae) (hình 9) Thể bào tử gồm có thân, lá, rễ phụ. Có hai loại cành: Cành sinh dưỡng và cành sinh sản mang các lá bào tử, túi bào tử giống nhau, đồng bào tử. Thể giao tử gồm các nguyên tản đơn tính, tự dưỡng có túi tinh hoặc túi noãn đa bào tiêu giảm, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục.

Đồng bào tử ♂ (n)

nguyên tản ♂ (n)

cụm túi bào tử (2n)

túi tinh (n)

Hợp tử (2n)

GN

tuïi baìo tæí (2n)

túi noãn (n)

tinh trùng (n)

noãn cầu (n)

phôi (2n) Đồng bào tử

♀ (n)

nguyên tản ♀ (n)

lá bào tử (2n)

cành sinh sản (2n)

Cỏ tháp bút (2n)

129

Hình 9. Chu trình phát triển cá thể của Cỏ tháp bút a. Thể giao tử đực; a1. Túi tính; a2. Túi tinh chín; a3. Tinh trùng; a4. Tinh trùng phóng đại. b. Thể giao tử cái; b1. Túi noãn còn non; b2. Túi noãn chín; b3. Noãn cầu; c1. Túi noãn với hợp tử (c); d1. Túi noãn với tiền phôi (d); e. Phôi đã phát triển đầy đủ; f. Thể bào tử (S); fl. Thân rễ; f2. Cành sinh sản; f3. Cành dinh dưỡng; g. Chuỗi lá bào tử; h. Lá bào tử; h1. Túi bào tử; h2,i. Đồng bào tử; j. Đồng bào tử đực; k. Đồng bào tử cái.

+ Quyển bá (Selaginella martensii) (H.10) Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ. Cành sinh sản mang hai loại lá bào tử. Lá bào tử bé mang túi bào tử bé chứa các bào tử bé, lá bào tử lớn mang túi bào tử lớn chứa 4 bào tử lớn. Thể giao tử gồm các nguyên tản đơn tính, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục. Cây

Quyển bá (2n)

Bào tử bé (n) nguyên tản ♂(n)

túi tinh (n)

túi noãn (n)

tinh trùng (n)

noãn cầu (n)

Hợp tử (2n) phôi

(2n)

GN

Bào tử lớn (n) nguyên tản ♀(n)

lá bào tử lớn (2n) cành sinh

sản (2n) lá bào tử bé

(2n)

túi bào tử lớn (2n)

túi bào tử bé (2n) GN

130

b. Thể giao tử cái; MSP. túi bào tử lớn; Ma. Bào tử lớn; msp. túi bào tử bé; mi. Bào tử bé; Mf. Lá bào tử lớn; mf. Lá bào tử bé; f. Chuỗi lá bào tử; b2. Thể giao tử cái với hai nhân; b3. Thể giao tử cái với các túi noãn đang hình thành ở cực trên (P);

c. Thể giao tử cái với phôi (c); c1. Phôi vẽ phóng đại; t. Chân phôi; s. Dây treo; gy. Rễ mầm; h. Chồi mầm; FS. Thể bào tử ở thời kỳ phi; S. Thể băo tử ở giatrưởng thành. gyt. Cành trong đất; e. Cành sinh sản với chuỗi lá bào tử.

Hình 10. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Selaginella martensii a. Thể giao t ử đực; a2. Bào tử bé nẩy mầm; a3. Sự hình thành túi

tinh; a4. Nhóm tế bào nguyên giao tử; a5,. Tế bào mẹ của tinh trùng; a6 tinh trùng đã ttrưởng thành; msp. Túi bào tử bé.

3. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Hạt trần 3.1. Thể bào tử của Hạt trần

131

Ngày nay căn cứ vào hình thái giải phẫu của các cơ quan sinh dưỡng và sinh sản đặc biệt là sự phát triển phôi, nhiều nhà phân loại đã phân chia ngành Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế và lớp Bạch quả và ngành Thực vật có hạt, ngành này chia thành 3 phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao noãn (Chlamydospermae) (Ma Hoàng, Hai lá, Dây gắm) và phân ngành Hạt kín. Thể bào tử của chúng hoàn toàn chiếm ưu thế, là cây sinh dưỡng gồm có thân, lá, rễ trụ hoặc rễ chùm (Một lá mầm) và mang noãn [gồm túi bào tử lớn (phôi tâm) được bảo vệ bởi võ noãn bao xung quanh], do đặc trưng này mà gọi là thực vật có noãn. Do hạn chế khung chương trình, nên chúng tôi chỉ trình bày sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể theo sự phân loại truyền thống của ngành Hạt trần và ngành Hạt kín là chính. Chu trình phát triển cá thể của chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase)

3.1.1. Túi bào tử bé của Hạt trần

Các loài trong bộ Thông sản sinh ra các nón đực được cấu tạo bởi nhiều vảy (lá bào tử bé), ở mặt dưới của mỗi vảy mang từ 2 đến 20 túi bào tử bé mà các bào tử bé của chúng chỉ phát tán (bao phấn mở bởi vách nứt ngoài) sau khi sự phát triển của các bào tử bé được bắt đầu. Mỗi vảy có giá trị như một nhị của thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn.

+ Bào tử bé của thực vật Hạt trần Sự hình thành và cấu tạo dị bào tử của thực vật Hạt trần cũng có cùng quy luật với sự hình thành dị bào tử của Quyết thực vật.

- Sự hình thành bào tử bé của Hạt trần Trong bao phấn còn non, khi phân bào giảm nhiễm, các tế bào mẹ phân

cắt theo hai cách như ở Quyết để hình thành các bào tử bé là tế bào sinh sản vô tính đực. Nhưng cách sắp xếp bốn bào tử bé và hình dạng của chúng có sự khác nhau.

• Sự phân cắt liên tiếp và sự sắp xếp chéo chữ thập của bộ bốn bào tử. Mỗi bộ bốn có hai mặt bên và một mặt bụng: bộ Tuế, một số Hạt trần (bộ Thông đỏ và họ Thông), cũng có ở đa số lớp Một lá mầm, các thực vật lớp Hai lá mầm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong đuôi chó, chi Hoa không lá, chi Nam mộc hương, họ Bông trai, họ Trúc đào.

• Sự phân cắt đồng thời và sự sắp xếp bộ bốn của các bào tử bé. Mỗi bộ bốn có ba mặt bên và một mặt bụng: bộ Bạch quả, đa số Hạt trần và cũng

132

có ở lớp thực vật Hai lá mầm, một số loài của lớp Một lá mầm (họ Hành, họ Củ nâu, họ Lan, họ Đuôi diều).

3.1.2. Noãn và phôi tâm của Hạt trần

Các nón cái của Thông (trừ vài loài Juniperus communis, Taxus) được cấu tạo các lá bắc ở nách của mỗi vảy, mang hai noãn ở bề mặt trên lá noãn trần. Vì vậy, mỗi vảy này có lá bắc ở nách giống với một hoa cái và nón là một cụm hoa (hình 11).

Nếu các vảy của nón đực và nón cái của thông luôn luôn đối xứng hai bên, sự đối xứng này là ngược (xylem xa trục) với nón cái. Hiện tượng này giải thích các vảy của nón thông cái hình thành từ sự phát sinh cá thể của chúng (hình 11). "Vảy cái của thông thể hiện như một cơ quan mới, gồm một phần thân và một phần lá và vì vậy các vảy của chúng là sự hợp nhất bẩm sinh" (Lemoine), vảy này được cấu tạo bởi sự chập lại hài hoà của trục A2 và của lá f (hình 11). Noãn một vỏ, bao bọc phôi tâm (n) thẳng hay đảo, có lỗ noãn ít nhiều kéo dài ra và có dạng nuốm nhụy. Tế bào nguyên bào tử, nằm sâu trong phôi tâm, dễ dàng nhận biết nó, do có kích thước lớn. Mặt khác, nó không phân bào nguyên nhiễm (không có mũ) và trực tiếp có vai trò của tế bào mẹ bào tử bởi vì nó trải qua sự phân bào giảm nhiễm. Vì vậy, phôi tâm còn có giá trị của túi bào tử lớn tương ứng với túi bào tử lớn của Quyết.

Hình 11. Nón cái của bộ Thông

1. Lát cắ dọc nói cái thông; 2. Vảy của chi Picea nhìn mặt trên (bên trái), nhìn mặt dưới (bên phải); 3 = lát cắt dọc của một vảy thông; 4 = giải thích cấu tạo của vảy có noãn của bộ thông. A1. = trục nón; A2. Trục cấp hai của vảy có noãn; b = lá bắc; e = vảy; o = noãn; t = vỏ noãn; m = lỗ noãn; n = phôi tâm; ca = tế bào nguyên bào tử; x = gỗ; p = libe; f = lá mang bởi A2.

3.2. Thể giao tử của Hạt trần

133

Thể giao tử Hạt trần có cùng nguồn gốc với các nguyên tản của Quyết dị bào tử, các sản phẩm nảy mầm của các bào tử bé là thể giao tử đực và các sản phẩm nẩy mầm bào tử lớn là thể giao tử cái cùng nguồn với Quyết dị bào tử.

3.2.1. Hạt phấn- thể giao tử đực

Sự phát triển của các bào tử bé, tế bào sinh sản vô tính đực, thường bắt đầu trong các túi bào tử bé dẫn đến hình thành các hạt phấn ngay trong chúng và sẽ phát tán ra khỏi túi bào tử bé hay túi phấn.

3.2.2. Nội nhũ - Thể giao tử cái của Hạt trần Chỉ một bào tử lớn duy nhất mà nó còn lại sau khi đã tiêu biến ba bào tử lớn khác, nó khởi đầu cho sự hình thành nội nhũ trong túi bào tử lớn (phôi tâm). Bào tử lớn phát triển thành nội nhũ không bao giờ phát tán ra khỏi túi bào tử lớn.

+ Sự hình thành nội nhũ của Thông Sau khi thụ phấn, sự phát triển của phôi tâm và vỏ noãn tiếp tục làm

tăng khối lượng noãn. Bào tử lớn to ra, sự phân bào nguyên nhiễm xảy ra nhiều lần, nhưng nó không tiếp tục ngăn vách xenluloza. Vì vậy, nội nhũ là dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm trong tế bào chất bao xung quanh một không bào lớn. Sự tăng trưởng ngừng lại trong mùa đông, và trở lại tăng trưởng trong năm tiếp theo và kèm theo sự ngăn vách xenluloza bắt đầu từ phía ngoài vào. Khi nội nhũ trở thành tế bào, chúng vẫn tiếp tục lớn lên. (H.12).

Hình 12. Giai đoạn các nhân rời trong thể giao tử cái của loài Pinus strobus (Pinaceae) P= hạt phấn; tp=ống phấn; n=phôi tâm; to= võ noãn; g=thể giao tử cái. Trong các mô thể bào tử, các tế bào màu đen là các tế bào chết và không phải là n nhiễm sắc thể.

134

+ Các túi noãn - Mỗi túi noãn của Thông (2-3 túi noãn) được hình thành vào cuối mùa xuân của năm thứ hai, từ bề mặt ngoài của nội nhũ nằm cạnh lỗ noãn (Hình 13a). Sau khi đã lớn và nhô lên trên phôi tâm (hình 13b), nó phân chia thành tế bào gốc lớn và một tế bào ngọn nhỏ (lần phân chia thứ nhất ở giai đoạn 13c). Sau khi tăng trưởng mạnh, tế bào thứ nhất hình thành noãn cầu lớn và tế bào nhỏ là nguồn gốc của rãnh bụng tồn tại ngắn ngủi. Lần phân chia thứ hai sẽ sinh ra cổ túi noãn (hai dãy, mỗi dãy 4 tế bào như ở thông rừng). Nội nhũ được hình thành từ bào tử lớn và mang các túi noãn lớn, vì vậy, nội nhũ rõ ràng là thể giao tử cái (H.13).

Hình 13. Nguồn gốc và phát triển túi noãn của thông. Các giai đoạn khác nhau của sự phát triển túi noãn được biểu thị các chữ nhỏ và các vách ngăn phân bào thể hiện bởi các chữ số đóng ngoặc. Các giai đoạn a, b, c, f còn giống với sự phát triển của túi giao tử của Quyết, trong khi khác với Quyết, trong thực tế cổ của túi noãn quay lên phía trên theo hướng lỗ noãn. o= noãn cầu; cv= tế bào rãnh bụng , n = phôi tâm

Khi các túi noãn hình thành ở cực lỗ noãn của nội nhũ, thì nội nhũ lớn lên, có dạng trứng, trăng trắng và nhiều nước, to bằng hạt gạo như ở loài Pinus pinea. Như vậy, nội nhũ là phần lớn nhất của noãn khi đạt tới độ trưởng thành.

Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm cũng như nội nhũ ít gắn chặt vào phôi tâm. Do vậy dễ dàng tách nhân hạt ra.

- So sánh với túi noãn của Quyết, người ta nhận thấy rằng:

• tế bào gốc hình thành noãn cầu • sự hình thành túi noãn ngắn hơn do sự huỷ bỏ các lần phân cắt 2 và 3 mà điều đó quan sát thấy ở Dương xỉ.

• các túi noãn đơn giãn hơn (cổ ngắn hơn, không có tế bào rãnh cổ) và hoàn toàn nằm sâu trong nguyên tản, kể cả cổ noãn.

3.3. Sự thụ phấn và sự thụ tinh đơn của Hạt trần

135

3.3.1. Sự thụ phấn

- Các hạt phấn là thể giao tử đực được bắt đầu phát triển ngay khi chúng trong ở các túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch quả, Thông ..., chúng được phát tán ra ngoài để thụ phấn và một số ít trong chúng được thụ tinh.

- Bào tử lớn luôn luôn nằm trong túi bào tử lớn, và tại đó phát triển thành nguyên tản cái, do đó mà có tên là nội nguyên tản.

Do thực vật chồi cành không có động bào tử, nên bào tử Quyết cũng như hạt phấn thực vật Tiền hạt và Hạt trần, mỗi lần phát tán ra ngoài, chúng không có khả năng tự vận động. Sự phát tán thụ động của chúng phụ thuộc các yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió và các tác nhân sinh học (côn trùng, chim, thú). Ngoài ra trong khi thụ phấn, sự vận chuyển hạt phấn từ các túi phấn đến các noãn của ngành Hạt trần, đôi khi cũng có con người tham gia.

Ở thực vật Hạt trần thì sự thụ phấn đến rất sớm trước khi noãn phát dục, bởi vì sự thụ phấn xảy ra khi nội nhũ còn ở giai đoạn cọng bào, nó chưa kết thúc sự tăng trưởng. Vì vậy, các túi noãn còn chưa hình thành. Thụ phấn nhờ gió là rất bấp bênh và kèm theo sự hoang phí lớn vật chất sống. Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió là nguyên thuỷ. Trong số thực vật như loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió là điển hình, nhưng bộ Tuế như Encephalartos thụ phấn bởi sâu bọ có cánh. Cũng như thế, sự thụ phấn nhờ sâu bọ được biết rõ ở loài Welwitschia mirabilis. - Sự nẩy mầm của hạt phấn Thông (H.14): Ở các loài thông (họ Thông), trong các túi bào tử bé, các bào tử bé một nhân với hai bóng khí. Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào lớn (c), lúc đó xảy ra sự phát tán của hạt phấn ra ngoài, hạt phấn được giữ lại bởi giọt chất nhầy ở lỗ noãn và được dẫn vào tiếp xúc với phôi tâm, ở đây không có buồng phấn. Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân nằm sát tế bào gốc và tế bào con. Tế bào con phân chia tạo ra tế bào sinh tinh và tế bào ống phấn. Lúc này, tế bào phấn đã phát dục hoàn toàn và ống phấn bắt đầu đi vào phôi tâm. Khoảng hai tháng sau, tế bào đế và tế bào mẹ của giao tử hay tế bào sinh tinh sẽ dừng lại trong mùa đông. Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân và tiếp tục đi đến cổ túi noãn. Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử. Vì vậy, ngoài tế bào đế và nhân sinh dưỡng, ống phấn còn chứa hai giao tử (hình 14).

Có lúc, nhờ vào các nhú của vỏ noãn hay phôi tâm mà hạt phấn được giữ lại cũng giống như nuốm nhuỵ của Hạt kín.

136

Ống phấn của Hạt trần tương tự như vách túi tinh của Quyết nó sẽ mở ra lúc thụ tinh. Cũng như hạt phấn của Tuế, Bạch quả, ống phấn của Hạt trần tăng trưởng chậm hơn nhiều (trung bình 15μm/ngày) so với ống phấn của Hạt kín nhưng đường đi cũng ngắn hơn nhiều, vì rằng nó lá noãn trần. Ngoài ra, sự tăng trưởng của ống phấn bằng cách khuếch tán và phân nhánh trong suốt chiều dài của nó.

f

Hình 14. Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn nẩy mầm ở thông Cũng giống như sự phát triển của túi giao tử của Quyết, các giai đoạn khác nhau được biểu thị bởi các chữ nhỏ và các vách phân bào thể hiện bởi các con số đóng ngoặc. Các giai đoạn từ b đến f cũng giống như các hình vẽ sự phát triển túi giao tử của Quyết - Xem sự giải thích trong sách. bs = tế bào gốc; P = Tế bào chân, g = tế bào phát sinh giao tử; CS = tế bào đế; cmg = tế bào mẹ giao tử. tp = ống phấn.

3.3.2. Sự thụ tinh của Thông

Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong không khí. Ống phấn của Hạt trần, sau khi đi vào phôi tâm, nó tiếp tục mang các nhân đực vào kết hợp với noãn cầu. Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn. Ống phấn là tác nhân dẫn các giao tử, ở đây không còn nữa thụ tinh noãn giao (oogamia) mà là thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H.15).

Hình 15. Sự thụ tinh đơn ở Thông (Hạt trần) A= nhân noãn cầu và một nhân tinh trùng, trong tế bào chất của noãn cầu. B = hai nhân giao tử ở pha trước. C = chúng đã dung hợp và nhiễm sắc thể của chúng nằm ở đĩa xích đạo (ch = các nhiễm sắc thể; n = hạch nhân)

137

Đến noãn cầu, ống phấn của hạt phấn Thông trút ra nội chất của nó, nằm bên cạnh tế bào chất của giao tử cái. Một trong hai nhân của tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử cái và kết hợp với nó. Nhân của hợp tử phân chia ngay mà vẫn còn chưa qua giai đoạn nghỉ như ở Hạt kín. Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng và tế bào đế thoái biến nhanh, nó hoàn toàn không tham gia vào sự thụ tinh. Do vậy, thụ tinh của Hạt trần là thụ tinh đơn.

3.3.3. Sự hình thành phôi Hạt trần và mối quan hệ giữa thể giao tử và thể bào tử

Noãn cầu được thụ tinh xảy ra trên thể giao tử (nội nhũ). Hợp tử phát triển ngay trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên chúng. Mối quan hệ của thể bào tử với thể giao tử rất ngắn, chỉ xảy ra ở giai đoạn phôi và giai đoạn nảy mầm thành cây con.

Chúng ta sẽ nghiên cứu sự phát sinh phôi Thông (hình 16). Tiền phôi ở giai đoạn cọng bào 4 nhân của Thông, các nhân của chúng di chuyển xuống cực dưới hợp tử, trong vùng xa nhất kể từ cổ của túi noãn. Chúng tiếp tục phân chia và ngăn các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt được tiền phôi có cấu tạo 4 tầng, mỗi tầng 4 tế bào, như vậy giai đoạn tiền phôi được cấu tạo từ cao đến thấp như sau (H.16):

Hình 16. Sự phát triển phôi bộ Thông A-D = Sự hình thành tiền phôi (mỗi tầng 4 tế bào hay 4 nhân) E = Dây treo sơ cấp (s) bắt đầu dài ra F= Sự chẽ dọc thành 4 phôi; G= các phôi tách ra ( r="hình hoa thị"); s và s1 = Các tế bào dây treo sơ cấp; s' và s2 = tế bào dây treo thứ cấp; a = các tế bào ngon phát sinh phôi , em = các phôi

138

- Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất đang thoái hoá của noãn cầu cũ.

- Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng có thể phát sinh phôi được.

- Tầng giây treo sơ cấp

- Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phôi

Bằng cách kéo dài ra, các tế bào dây treo sơ cấp đẩy các tế bào phôi vào nguyên tản cái. Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia. Bốn dây treo thứ cấp được hình thành và tách các phôi ra. Kết quả được 4 phôi (đa phôi sinh do sự chẽ ra) mà 3 trong 4 phôi sẽ thoái hoá. Chỉ một phôi phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và các lá mầm (đến 18 lá mầm).

3.3.4. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Thông

Thể bào tử đơn tính cùng gốc, nón đực mang các "nhị" có hai túi phấn mang các bào tử bé. Hạt phấn là thể giao tử đực; nón cái mang các lá noãn trần có hai noãn với các bào tử lớn. Nội nhũ tương ứng với nguyên tản cái. Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy ra trên cây ở trong không khí. Tiền phôi tế bào và phát triển liên tục. Phôi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và nhiều lá mầm (18 lá mầm).

Cây thông

(2n)

Bào tử bé (n)

Nguyên tản đực (Hạt phấn) (n)

Túi tinh (n)

Tinh tử (n)

Haût (2n)

Bào tử lớn (n)

Noãn cầu (n)

Nguyên tản cái (n)

Túi noãn (n)

Hợp tử (2n)

Phäi (2n)

Lá noãn trần (2n)

Noãn (2n)

Nón thông cái (2n)

Nón thông đực

(2n)

Nhị (2n)

Túi phấn (2n)

GN

GN

4. Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phần hoa vô cùng khác nhau). Về mặt hình thái, hoa chỉ là một trong các dạng của nón. Bản chất nón thể hiện rất rõ trong các họ nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen, họ Súng, họ Mao lương ...

139

Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là, lá noãn được khép kín để bảo vệ noãn. Tổ chức mới này có ý nghĩa sinh học rất lớn, đạt được sự phát triển cao hơn bất kì một nhóm thực vật Hạt trần nào khác. Do đó, hoa Hạt kín là kiểu mới về chất của nón, nó xuất hiện trên cơ sở của cách thụ phấn nhờ sâu bọ.

4.1. Hoa

4.1.1. Hoa đơn độc

A. Thành phần và cấu tạo của hoa (H.17)

Hình 17. Cấu tạo của hoa cây Mao lương (họ Renonculaceae)

S = lá đài; P = cánh hoa E = nhị; C= nhuỵ

Đế hoa Cuống hoa

các lá trước

cá c

th àn

h ph

ần h

oa

lá bắc của hoa

Các đặc tính hình thái, số lượng và các mối quan hệ của các thành phần cấu tạo hoa là khác nhau từ loài này đến loài khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành phần trên đế hoa - phần cuối cùng của cuống hoa - là không thay đổi. Một hoa đầy đủ gồm có các thành phần như sau, đi từ ngoài vào trong: đài hoa bao gồm toàn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất cả các cánh hoa. Đài và tràng bao xung quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa. Bộ nhị được cấu tạo bởi tất cả các nhị mà bao phấn của chúng mang các bào tử bé và chuyển thành các hạt phấn để phát tán ra ngoài. Trong cùng là bộ nhụy gồm các lá noãn mang các noãn đính vào trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Do sự kiện này mà chúng được mang tên Thực vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và sperma là hạt). Vì vậy thuật ngữ noãn kín (Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ

Angiospermes bởi vì thuật ngữ Angiospermes thì có nghĩa là Hạt kín. Trong thực tế, các noãn của Thực vật Hạt kín là luôn luôn được đóng kín trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Đó là sự sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes). Nhưng ở thực vật Hạt kín thường xảy ra các hạt được biến đổi từ noãn, về sau một số trong chúng (quả nang) được tách ra khỏi quả và phát tán ra môi trường ngoài. Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một số họ Thực vật Hạt kín

140

(Violaceae và Dioncophyllacées) do sự mở sớm của khoang bầu mà các noãn biến đổi thành hạt ở ngay bên ngoài không khí.

a. Bao hoa Phần không sinh sản của bao hoa gồm đài hoa và tràng hoa gọi là bao hoa. Bao hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài và các cánh hoa. Nếu bao hoa mà không phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi là cánh bao hoa. Các lá đài, các cánh hoa và các cánh bao hoa có kích thước rất khác nhau từ loài này đến loài khác (từ milimét đến hàng chục centimét).Các thành phần bao hoa, đặc biệt là cánh hoa thường mang các tuyến mật và các tuyến tinh dầu bay hơi. Nhưng tuyến mật cũng có ở gốc chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc các lá noãn (họ Báo xuân) thậm chí cũng có thể có ở cơ quan sinh dưỡng của cây.

Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ. Ở những cây Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ có ở nón bộ Á tuế và những thực vật Hạt trần ngày nay chỉ có ở các chi Ma hoàng, chi Hai lá và chi Dây gắm là con cháu của bộ Á tuế đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ sâu bọ. Như vậy, có mối liên hệ tương quan nhất định giữa sự có mặt của bao hoa và sự thụ phấn nhờ sâu bọ.

Bao của nón bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là "bao hoa đơn", nó có nguồn gốc từ lá và về phương diện hình thái nó giống với các lá đài của thực vật Hạt kín. Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép" nghĩa là gồm đài và cánh. Vì vậy vấn đề nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín phức tạp hơn so với nguồn gốc "bao hoa đơn" của Hạt trần. Nếu các lá đài của thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn của Hạt trần, thì cánh hoa của thực vật Hạt kín là cấu tạo mới. Nó xuất hiện trong mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu bọ ở mức độ tiến hóa hơn.

b. Đài hoa Đài hoa là thành phần ít biến đổi nhất so với các thành phần khác của hoa thực vật Hạt kín, nó có khuynh hướng thui chột ở một số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến toàn bộ (không đài của các hoa khuyết). Thông thường đài là phần rời nhất, đôi khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ, nhiều màu sắc. Đó là trường hợp của loài Nuphar lutea (Nymphaceae). Trong thực tế, cây súng hoa vàng có 5 cánh đài màu vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng nhỏ (hình 18).

141

Hình 18. Lát cắt dọc hoa súng ( Nuphar lutea/họ Nymphaceae ) S= lá đài; p = cánh hoá; E = nhị ; G= nhuỵ

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của các lá đài. Đài hoa đều là thông thường nhất, đài hoa ít lá đài hoặc nhiều lá đài là rất ít. Các lá đài có cấu tạo đơn giản và giống với lá bắc và lá trước bởi hình dạng và màu xanh của chúng. Lá đài có dạng cánh, đại để giống thực vật Một lá mầm. Các lá đài của một hoa giống nhau hoàn toàn gọi là đồng đài (homosépalie) hoặc hiếm hơn, chúng có hai kiểu khác nhau gọi là dị đài (hétérosépalie). Đài hoa của chi Delphinium / họ Mao lương và cây Phụ tử có các lá đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) hoặc dạng mủ (cây Phụ tử) (hình 19). Các lá đài khác nhau thường có ở Hoa hồng ( họ Hoa hồng) (hình 20).

Hình 19. Hoa đối xứng hai bên loài cây Phụ tử (Aconitum napellus họ Mao lương) A= mặt nhìn nghiêng B= Lát cắt dọc; sa= các lá đài trước, sl: các lá đài bên; sp= lá đài sau; n= các tuyến mật- các cánh hoa.

Hình 20. Đài của hoa Hồng Các con số bao quanh chỉ các lá đài theo thứ tự xuất hiện của chúng, các mũi tên thể hiện hai vòng xoắn lá của đài hoa.

+ Đài cánh rời và đài cánh hợp. Đài cánh rời hoàn toàn nhưng đài cánh hợp có thể là các lá đài dính nhau theo chiều dọc ở các mức độ khác nhau.

142

+ Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm bởi vì chúng rụng ngay khi nở hoa, đài thường không rụng, nó có thể đồng tăng trưởng, sự tăng trưởng của các lá đài liên tục trong thời kì hình thành quả - Ở cây Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), mỗi quả mọng được bao xung quanh một đài trương phồng màu vàng cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí.

+ Đài con và đài trên Thông thường chỉ được cấu tạo một vòng lá đài, nhưng cũng có trường hợp có hai vòng đài, thêm một vòng đài con (Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm một vòng đài trên (họ Bông). Trong trường hợp vòng đài con, các thành phần lá đài được bổ sung cấu tạo bởi các lá kèm dính từ mặt bên của các cặp, trong trường hợp vòng đài trên, các lá trước bổ sung thành một bao chung (hình 19, 20, 21).

+ Nguồn gốc và tiến hóa của đài hoa.

Hình 21. Đài cây dâu tây ( Fragaria vesca/họ Hoa hồng (trên), đài trên của họ Bông (dưới) C= đài, c= đài con, E = đài trên

Trong phần lớn trường hợp đài hoa là cơ quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ và đồng thời là cơ quan phụ để quang hợp. Nhưng nó cũng để tăng thêm màu sắc cho hoa và với tính cách là chỗ dựa cơ học đối với cánh hoa dể đảm bảo cho quả phát triển và phát tán... Có khi các lá đài mang thêm chức năng của các cánh hoa và trở thành hình cánh như ở các chi hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão (Clemathis). Lá đài xuất hiện từ những lá đỉnh, điều đó cho thấy rõ qua hình thái và cấu tạo giải phẩu của nó và qua các mối liên hệ của chúng với các lá ngọn. Quan niệm nguồn gốc lá của các lá đài được công

nhận trong hình thái học thực vật hiện đại. Những dẫn chứng về bản chất lá của các lá đài rất nhiều. Việc nghiên cứu kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài đã dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp xếp thì rất gần với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn của lá đài trong những hoa ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá sinh dưỡng bình thường, còn trong các hoa bên, đó là nơi tiếp tục dãy xoắn của các lá đầu tiên. Hàng loạt cây Hai lá mầm khác, ở những cây này các lá đài cũng thuộc vào dãy xoắn nhiều lá ngọn ở dưới chúng. Ở đây có sự chuyển tiếp từ lá ngọn sang lá đài.

143

Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy các lá đài rất giống lá. Khác với cánh hoa và nhị, chúng thường có số lượng vết lá như các lá sinh dưỡng. Thí dụ như ở họ Mao lương, các lá đài cũng như lá quang hợp dều có ba vết lá, trong khi cánh hoa và các nhị chỉ có một vết lá. Như vậy qua giải phẫu bó mạch đã khẳng định nguồn gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng. Chúng có lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm của lá ngọn còn rất đơn giản, chưa phân hóa thành cuống và phiến. Trong quá trình tiến hóa của hoa, các lá đài xếp vòng thường liền lại với nhau để tạo thành đài hợp. Trong những cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành cơ quan bay như lông để phát quả và hạt.

c. Tràng hoa Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy nhất của bao hoa là tràng hoa. Tràng hoa đa dạng hơn đài hoa. Cũng giống như đài hoa, tràng hoa có thể không có, gọi là hoa không cánh. Hoa không cánh phổ biến nhiều hơn là hoa không đài ở những hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn như loài cây Ông lão (họ Mao lương) tràng hoa không có, ngược lại đài hoa có màu sắc sặc sở.

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của các cánh hoa - Cũng giống như đài hoa, tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng có tràng hoa không đều hoặc nhiều hơn hoặc ít hơn lá đài. Thật là vô ích nếu không nhấn mạnh sự phong phú và màu sắc của tràng hoa. Cánh hoa thường được cấu tạo một móng mảnh khảnh đính trên đế hoa và kết thúc bằng một phiến rộng, nhưng sự biến dị là rất nhiều. Các cánh hoa có thể giống nhau toàn bộ gọi là đồng cánh (homotalie) hay khác nhau trong cùng một hoa gọi là dị cánh (héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao lương) tất cả các cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược lại sự biến đổi thành cựa chỉ có liên quan đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ Hoa tím), cây Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói). Trong những trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22).

Hình 22. Năm cánh hoa tạo thành các cựa của cây hoa bồ câu (họ Mao lương (trái) và một cánh có cựa của loài cây Liễu ngư (Linaria vulgaris / họ Ho Hoa mõm sói

Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm thấy ở họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hơn hai cánh bên và hai cánh trước hình thành cánh thìa mà trong nó bộ nhị và bộ nhụy được che giấu.

144

+ Cánh rời và cánh hợp - Cũng như các lá đài, các cánh hoa là rời (cánh rời = dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với nhau (cánh hợp = gamopétalie). Có thể hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa này, còn đài hợp và cánh hợp thì ở hoa khác, chúng thường cùng tồn tại trong một loại hoa, nhưng quy tắc này là không thể khái quát cho toàn bộ các hoa. Các lá đài của họ Mã đề chẳng hạn, là rời cho đa số loài, nhưng các cánh hoa của chúng luôn luôn hợp. Tất cả độ hợp có giữa các cánh hoa có thể quan sát giản đơn. Chỉ cần giải phẩu là có thể kết luận một cách chắc chắn.

+ Các phần phụ của cánh hoa. Liên hệ với móng và phiến cánh hoa có các phần phụ thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vòng trong (tràng bên của nhiều loài họ Loa kèn đỏ), nó do sự hợp nhất của các phần phụ (hình 23) .

+ Nguồn gốc và tiến hóa của tràng hoa Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã giải quyết tương đối rõ ràng, còn nguồn gốc cánh hoa vẫn còn có sự bất đồng. Theo một số tác giả cánh hoa xuất hiện từ nhị gọi là cánh nhị, còn nguồn gốc từ lá trên gọi là cánh lá bắc. Ngày nay có nhiều dẫn liệu đã khẳng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị không sinh sản. Sự chuyển biến nhị thành cánh hoa có thể tìm thấy ở chi Súng và chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa hồng vv...

Người ta đã nghiên cứu hệ dẫn của chúng, cánh hoa chỉ có một vết lá giống nhị. Ở chi Trollius các cánh hoa hẹp và thường mang rất nhiều tuyến mật và chỉ có một vết lá như ở nhị - Ở chi này, xếp trên cùng một đường xoắn với các nhị và vết tích nhị đầu tiên đi từ trục ngay sau vết cánh hoa cuối cùng. Một công trình khác nghiên cứu hệ dẫn của loài cây Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa sáu thùy hình như là bao hoa đơn, nhưng ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa, trong khi đó loài cây Mocadamia ternifolia tất cả bốn mảnh bao hoa đều có ba vết lá, như vậy chúng đều là lá đài.

145

Hình 23. Các phần phụ của cánh hoa; Lát cắt dọc của hoa loài Melandrium diocium (họ Caryophyllaceae) và một cánh hoa rời (trái) và tràng phụ của loài Narcissus pseudo - Narcissus (Amaryllidaceae) (phải) a= cánh phụ; o= móng; p = tràng phụ; t= cánh bao hoa)

Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất thường thành cánh, là cơ sở cho việc xuất hiện bao hoa kép, làm cho ta hiểu được con đường xuất hiện cánh hoa từ nhị. Các cánh hoa được cấu tạo nên trong quá trình tiến hóa từ các giai đoạn sớm của quá trình phát triển nhị, nghĩa là từ nhị đi chệch ra khỏi quy cách phát triển bình thường và khi đó sự phát triển lệch của nhị còn đang ở giai đoạn bắt đầu, nghiã là ở thời kì lá bào tử bé. Chỉ ở một số thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen và Paeonia, cánh hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài. Ở những thực vật này cũng như họ Na và đa số cây Một lá mầm cấu tạo thành phần bao hoa tương đối giồng nhau. Nhưng cũng có thể sự giống nhau giữa lá đài và cánh hoa của một vài loài chi Ngọc lan cũng như thực vật Hạt kín khác là hiện tượng thứ sinh.

Cũng như lá đài, cánh hoa hợp lại với nhau thường bằng mép của chúng và cấu tạo nên tràng hợp. Hoa cánh hợp đặc trưng cho các bộ tiến hóa cao. Trong quá trình tiến hóa, xảy ra việc nối liền gốc của các lá đài hợp và tràng hợp trên một độ cao ít nhiều và cấu tạo nên ống hoa. Ở nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa ít nhiều tiêu giảm hoặc hoàn toàn mất đi, điều đó thường có quan hệ đến việc thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió hay tự thụ phấn (trong hoa ngậm)hay hiếm hơn với sự chuyển biến chức năng của chúng thành nhị.

Tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng Cũng như tiền khai lá có liên quan đến sự sắp xếpcác lá non trong chồi, tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng là đặc trưng cho sự sắp xếp các lá đài và các cánh hoa trong nụ hoa. Tiền khai hoa đài lý thú hơn cho sự xem xét, nghiên cứu, bởi vì nó ổn định hơn nhiều so với tiền khai hoa tràng. Tiền khai hoa tràng có thể thay đổi tùy thuộc sự tăng trưởng và biến đổi hình dạng của các cánh hoa. Cuối cùng, sự sắp xếp các lá đài non và cánh hoa non trong nụ có thể khác nhau. Ở họ Long đởm, tiền khai hoa nanh sấu chỉ đối với đài và tiền khai hoa vặn chỉ đối với tràng.

Để đơn giản hóa sự trình bày các kiểu chính của tiền khai hoa đài và để có thể so sánh giữa chúng, chúng ta luôn luôn nghiên cứu đài mẩu 5. Tiền khai hoa đài là: (H.24)

146

Hình 24. Tiền khai hoa khác nhau. A và B tiền khai hoa nanh sấu

C và D tiền khai hoa vặn E, F. G tiền khai hoa lợp H, I, J tiền khai hoa van K, L tiền khai hoa hở.

- Kiểu mở, nếu các mép của các lá đài không tiếp cận nhau.

- Kiểu van, khi mãnh lá đài ở cạnh nhau nhưng không úp lên nhau.

Trong ba kiểu khác, các mép của các lá đài phủ lên một cách khác nhau. Tiền khai hoa đài là:

- Kiểu vặn (hay cuốn tổ sâu): tất cả các lá đài có mép bị bao lấy một đầu (r) và mép kia bao lấy đầu kế tiếp (R). Vì vậy chúng là Rr.

- Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm một lá đài RR, một lá đài rr và ba Rr, nhiều biến đổi được quan sát theo vị trí quan hệ với những lá đài RR và rr;

- Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi vì thường gặp ở thực vật Hai lá mầm).

d. Bộ nhị Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các thành phần hoa không sinh

sản, các nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực của hoa, còn như bộ nhụy là phần cái mà nó có thể được chỉ ra bằng thực nghiệm. Bằng cách để lại bộ nhụy, có thể thiến hoa lưỡng tính bởi lấy đi các nhị trước khi phát tán hạt phấn. Tiếp theo, người ta bao kín hoa này trong một túi phong tỏa tất cả hạt phấn lạ rơi vào bộ nhụy đã được bảo vệ, người ta cho rằng bộ nhụy này không biến đổi thành quả. Về nguyên tắc sự ra quả và sự tạo thành các hạt là cần thiết đến sự tác động của hạt phấn.

Cũng như các lá đài và cánh, các nhị của chính một hoa không luôn luôn có cùng một kích thước. Nhị không đều (nhị so le = hétérostémonie) tìm thấy ở họ Cải, họ Hoa môi, họ Hoa mỏm sói vv...

147

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của các nhị. Trường hợp rất phổ biến là số lượng của các bộ nhị kép nó biểu thị

hai lần lớn hơn đài và tràng. Tuy nhiên, số lượng nhị có thể ít hơn như họ Nhài, bằng nhau như họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng của mỗi loại của các thành phần bao hoa như họ Hoa hồng. Nói một cách tổng quát, các họ cổ xưa có nhiều nhị, bộ nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần hoa, ở các họ tiến hóa hơn, số lượng nhị giảm. Bộ nhị có cấu tạo ít nhị.

Khi trưởng thành, một nhị thường được cấu tạo một chỉ nhị mảnh khảnh và được kéo dài ra bảo đảm cho việc đính trên đế hoa và đầu cuối của nó phình ra thành bao phấn gồm hai nữa bao phấn được nối với nhau bởi sự kéo dài của chỉ nhị gọi là trung đới. Trong thực tế các chỉ nhị hết sức khác nhau, biết bao hình dạng, màu sắc khác nhau từ loài này đến loài khác cũng như các nhị khác nhau ngay trong cùng một hoa. Nhị khác nhau (heterostemonie) trong cùng một hoa có thể có liên quan đến kích thước, hình dạng và màu sắc của các chỉ nhị và các bao phấn. Khó mà nêu ra các nhận xét của các thí dụ khác nhau về bộ nhị, bởi vì chúng chỉ cho một ý tưởng không đầy đủ về sự khác nhau của bộ nhị. Vì vậy chúng ta chỉ xem xét một vài trường hợp đặc thù các bộ nhị phù hợp với sinh học hoa.

+ Nhị rời và nhị hợp Các nhị rời (dialystémonie) hay nhị hợp (gamostémonie) hoặc chỉ

hợp nhất bởi các chỉ nhị (synstémonie của họ Bông và họ Đậu) hay hiếm hơn hoặc hợp nhất các bao phấn lại với nhau. Ở họ Cúc, năm bao phấn không dính lại với nhau trong lúc đang phát triển, nhưng chỉ gắn bó với nhau khi các bao phấn của chúng hình thành một đường bao xung quanh vòi nhụy và nuốm nhụy.

Nếu tất cả chỉ nhị hợp nhất với nhau, bộ nhị cấu tạo thành một nhóm và gọi là một bó nhị (monadelphe) (họ Bông). Ngược lại, được gọi là hai bó nhị (diadelphe) như họ Đậu chẳng hạn, khi các nhị làm thành hai nhóm, ba bó nhị (triadelphe) hình thành ba nhóm vv...

+ Nhị lép Các nhị không sinh sản là vì không hình thành các hạt phấn, các nhị lép rất đa dạng, hoặc cũng bằng các chỉ nhị tương ứng (chi Erodium họ Mỏ hạc), hoặc tiêu giảm hơn (chi Samolus/họ Báo xuân) hay phát triển hơn (loài Parnassia palustris họ Tài hùm, Canna, họ Dong riềng). Đối với cây Dong riềng, tất cả các bộ nhị ở trạng thái nhị lép dạng cánh, trừ một nhị gồm có một nửa nhị sinh sản (chỉ một ngăn phấn) và nửa nhị lép.

148

Các nhị lép đều có tuyến mật ở loài Fagopyrum esculentum họ Rau răm.

+ Nguồn gốc và tiến hóa của bộ nhị. Các lá bào tử bé của bộ nhị xuất hiện do kết quả tiêu giảm và đơn giản hóa từ các lá bào tử bé nguyên thủy hơn của tổ tiên Hạt trần. Ở những họ tiến hóa cao của Hạt kín, các lá bào tử bé biến dị nhiều và chuyên hóa mạnh đến nỗi bản chất lá của chúng là vấn đề tranh cải chính hiện nay. Trong khoảng vài thập kỉ cuối thế kỉ 20, xuất hiện thuyết Telom, cho rằng nhị hình thành trực tiếp từ hệ thống trục phân nhánh đôi nguyên thủy từ tổ tiên của Quyết trần (Rhyniophyta). Theo các tác giả Wilson, Bertrand, Kretchetovich thì nhị cũng như các lá noãn được hình thành do sự tiêu giảm và hợp lại của các trục phân nhánh đôi mang các túi bào tử ở đỉnh trục (hình 68). Những đại diện hiện nay của bộ Sim, bộ Chè, bộ Bông vv... cũng chứng minh được cho quan điểm trên.

Trong quá trình tiến hóa của Hạt kín những nhị nguyên thủy hình dải rộng bản chuyển thành nhị chuyên hóa hơn phân hóa thành chỉ nhị và trung đới. Ở một số họ nguyên thủy hơn như họ Ngọc lan, nhị đính theo thứ tự xoắn ốc với số lượng nhiều không xác định. Trong quá trình tiến hóa phần lớn Hạt kín nhị xếp theo vòng hoặc theo chu kỳ và số lượng nhị đã ổn định - Từ bộ nhị hai vòng phát triển thành một vòng do hiện tượng tiêu giảm vòng trong hay đôi khi do hiện tượng tiêu giảm vòng ngoài. Vòng nhị tiêu giảm thường là nhị lép hay tuyến mật. Trong quá trình tiến hóa không những số lượng và cách sắp xếp nhị trong bộ nhị thay đổi mà cả thứ tự hướng phát triển cũng thay đổi. Thứ tự hướng tâm (hướng ngọn) là kiểu đầu tiên và phổ biến nhất khi nhị phát triển theo sau bao hoa trong vòng liên tục bình thường là xếp xoắn hoặc theo chu kỳ. Những nhị ngoài nhất được phát triển trước hết và sau đó kế tiếp đến sự phát triển vòng trong. Kiểu hướng tâm quan sát thấy ở các họ Ngọc lan, họ Na, họ Súng, họ Sen, họ Hoa hồng vv...và đặc trưng cho cây Một lá mầm.

Từ kiểu hướng tâm xuất hiện kiểu ly tâm. Trong trường hợp này có sự gián đoạn giữa bao hoa và bộ nhị. Kiểu ly tâm quan sát thấy ở các họ Sổ, họ Chè, họ Bông vv...

Trong quá trình tiến hóa, các chỉ nhị thường hợp lại với nhau, cũng như dính với các thành phần bao hoa và các lá noãn. Đôi khi nhị dính với nhau rất chặt chẽ khó mà phân biệt ranh giới giữa các nhị như chi Cyclanthera họ Bầu bí. Chỉ nhị dính với nhau thành bó như ở họ Cỏ ban, hoặc thành ống bao quanh bầu như họ Bông

149

e. Bộ nhụy. Ở loài Helleborus foetidus (họ Mao lương), bộ nhụy được cấu tạo từ nhiều lá noãn, đó là các thành phần trong cùng nhất của hoa. Từ gốc lên đến đỉnh, một lá noãn gồm một vùng phình ra và rỗng bên trong, gọi là bầu. Bầu kéo dài lên bên trên thành vòi nhụy và kết thúc bởi nuốm nhụy. Trên bề mặt gần trục, bên trong khoang bầu,mỗi lá noãn có một đường rảnh tương ứng, với hai gờ song song với nhau gọi là các giá noãn , nằm ở cả hai bên đường hợp nhất của các bờ lá noãn, các noãn đính vào trên chúng (đính noãn mép). Các lá noãn của chi Hellébore là rời (bộ nhụy lá noãn rời dialycarpe = apocarpe). Cần chú ý, trong các loài bộ nhụy lá noãn rời, kể cả bộ nhụy chỉ có một lá noãn (họ Đậu) cũng được xếp vào bộ nhụy lá noãn rời, bởi vì cấu tạo của bộ nhụy này được coi là sự đơn giản hóa của bộ nhụy nhiều lá noãn rời. Cũng còn có sự dính lại của các lá noãn xảy ra ở ngang mức bầu (như ở chi Saxifraga / họ Tai hùm), nhưng thông thường hơn sự hợp nhất các phần bầu của lá noãn và các vòi nhụy hoặc cũng có thể hợp nhất toàn bộ phần bên trên của lá noãn. Trong ba trường hợp trên người ta gọi nhụy là toàn thể bộ nhụy. (H.25)

Hình 25. Lá noãn của cây trị điên (Helleborus/họ Mao lương ) Từ trái sang phải: nhìn mặt lưng (abaxiale); nhìn nghiêng nhìn mặt bụng (adaxiale) và lá noãn mở ra r = đế hoa; o = noãn)

- Số lượng, hình dạng và kích thước các lá noãn + Có sự biến đổi số lượng đi từ một lá noãn (họ Gai) đến nhiều lá noãn (Anémonoidées và Ranunculoidées / họ Mao lương), số lượng lá noãn thường thấp nhất so với các lá đài, các cánh hoa và các nhị. Điều đó nói lên rằng, quy tắc đồng mẫu được giải thích rất ít ở bộ nhụy. Hình dạng và kích thước các lá noãn khác nhau rõ rệt theo các loài được nghiên cứu. Ở mức cá thể, sự thay đổi của chúng được quan sát từ hoa này đến hoa khác (sự khác quả (hétérocarpie) có ở các họ Cúc chẳng hạn).

+ Có sự thay đổi rõ ràng ở mức vòi nhụy.

150

- sự thay đổi kích thước vòi nhụy nói chung, ít hay nhiều theo chiều dài, rất hiếm không có vòi nhụy (đầu nhụy không có vòi ở cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện).

- ở nhiều chi đã biết, vòi nhụy khác nhau (hétérostylie) thể hiện bởi sự tồn tại các vòi nhụy (và các chỉ nhị) có hai hay ba đoạn. Chẳng hạn như các hoa ở loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm), loài Forsythia intermedia (họ Nhài) và cây Báo xuân (họ Báo xuân - Primulaceae) là lưỡng hình, ở các cây này có vòi nhụy ngắn và chỉ nhị vượt qua đầu nhụy, ở các cây khác vòi nhụy dài vượt qua chỉ nhị ngắn. Người ta cũng biết các trường hợp ba hình đầu nhụy khác nhau (cây chua me đất họ Oxalidaceae; Lythrum salicaria họ Lythracea). (H.26 và 27) - các vòi nhụy đặc, hay rỗng, lòng kênh được bao bọc bởi biểu bì lấm tấm nhú nối liền đầu nhụy với bầu.

- nói chung, vị trí tận vùng của vòi nhụy tận cùng nằm trên bầu, vòi nhụy cũng có thể ít nhiều nằm ở vị trí bên ở đáy.(họ Vòi voi)

- các nuốm nhụy cũng rất khác nhau: nuốm nhụy có lấm tấm nhú hay không, dạng sợi chỉ, hình đĩa, dạng lông chim (họ Lúa), dạng cánh (cây Đuôi diều họ Iridaceae) vv...

Hình 26. Các hoa có vòi nhụy lưỡng hình khác nhau của loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm) ( ở trên) và các hoa có đầu nhụy 3 hình khác nhau của cây chua me đất (Oxalidaceae)( phía dưới).

Hình 27. Vòi nhụy khác nhau của cây báo xuân (Primula)

Bên trái: lát cắt dọc, hạt phấn và các nhú của đầu nhụy của hoa vòi nhụy dài Bên phải: lát cắt dọc của hoa vòi nhụy ngắn. Các mũi tên chỉ hai chiều thụ phấn có hiệu quả

151

- Bộ nhụy hợp và sự đính noãn. - Các kiểu đính noãn khác nhau đã được nghiên cứu (hình 28)

Khi các lá noãn mở ra và chỉ đính với nhau bởi các mép của chúng, các giá noãn nằm ở các mép lá noãn. Vì vậy, các noãn nằm trên vách bầu. Bầu một ô và đính noãn bên (họ Hoa tím - Violaceae).

+ Ngược lại, nếu các lá noãn khép kín lại và dính giữa chúng với nhau, thì ta có bầu nhiều

ô và đính noãn trụ, trục của bầu được thể hiện bởi các giá noãn (họ Hành, họ Loa kèn đỏ (Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae). Người ta cũng biết có bầu đính noãn hỗn hợp, trục ở phần bên dưới vách nằm cao hơn (Monotropal / họ Pyrolaceae).

Hình 28. Các kiểu đính noãn 1, 2, 3 = đính noãn trục, 4, 5, 6= đính noãn bên; 7, 8, 9 đính noãn giữa ( từ 1 đến 7: các lát cắt ngang bầu; 8, 9 các lát cắt dọc, lát cắt 8 tương ứng với lát cắt 7. các noãn được biểu thị màu đen)

+ Trong thực tế, cách giải thích sự đính noãn luôn luôn không đơn giản. Chẳng hạn ở họ Báo xuân (Primulaceae), sự đính noãn gọi là đính noãn giữa, bởi vì các noãn được đính trên vòm kéo dài của cuống ở vị trí đế hoa gây nên sự giải thích khác nhau của bầu trong họ Báo xuân:

Các dòng tiến hóa của bộ nhụy xác định các hướng chủ yếu của dòng tiến hóa của các kiểu đính noãn. Ở thực vật Hạt kín có hai kiểu đính noãn chủ yếu: đính noãn bề mặt trong và đính noãn dọc theo chỗ nối (gần mép) của các lá noãn.Kiểu đính noãn theo đường nối không phải là kiểu dính noãn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa là đính trên phía gần trục (hay dưới mép), chẳng hạn như họ Nho, họ Degeneriaceae. Có thể xem kiểu đính noãn theo đường nối là kiểu sinh ra kiểu dính noãn từ kiểu đính noãn bề mặt. Có thể phân loại các kiểu đính noãn như sau:

+ Kiểu đính noãn bề mặt:

152

- Kiểu đính noãn mặt bên - Noãn chiếm phần cạnh của bề mặt gần trục lá noãn, giữa gân giữa và gân bên.

- Kiểu đính noãn mặt phân tán. Noãn rải rác khắp tất cả bề mặt gần trục của lá noãn.

- Kiểu đính noãn mặt lưng - Noãn đính giả ở giữa nằm ở lưng của lá noãn.

+ Kiểu đính noãn theo đường nối (gần mép) - Kiểu đính noãn góc - Noãn đính dọc theo đường nối của lá noãn khép kín, nghĩa là ở trong góc tạo nên bởi vùng bụng của lá noãn trong bộ nhụy lá noãn rời hoặc lá noãn hợp nhiều ô.

- Kiểu đính noãn bên - Noãn đính dọc theo chỗ nối trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô.

- Kiểu đính noãn trung tâm rời hay là trụ giữa. Noãn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phần còn lại của các lá noãn được hình thành cùng với cột giữa trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô.

- Kiểu đính noãn mặt bên là kiểu nguyên thủy nhất có ở chi Degeneria, phân chi Tasmania của chi Drimys và một số loài thuộc chi Bubbia. Noãn ở những thực vật này ở khá xa mép lá noãn và nằm trung gian giữa gân giữa và gân bên. Các bó mạch của gân giữa và gân bên phân nhánh đi tới noãn. Không nghi ngờ gì nữa, đó là kiểu khởi sinh trong quá trình tiến hóa của cách đính noãn ở thực vật Hạt kín.

Tiếp theo là kiểu đính noãn mặt phân tán rất gần với kiểu mặt bên thường gặp ở họ Nho, họ Súng vv... Kiểu đính noãn mặt phân tán của chi Exospermum là kiểu sinh ra từ kiểu đính noãn mặt bên điển hình.

Giữa các hoa dưới bầu và các hoa trên bầu, có nhiều thành phần trung gian, như bộ nhụy của các hoa quanh bầu.Trong trường hợp này, lát cắt của đế hoa hay ống hoa được cấu tạo của các thành phần bao hoa (và các nhị) đồng tăng trưởng bao quanh các lá noãn rời mà không dính tại đó. Những hoa như thế vẫn là bầu dưới (hình 30).

Hoa bầu dưới xuất hiện với tư cách là cơ quan thích nghi bảo vệ chống sâu bọ và chim thụ phấn hoa. Bầu dưới cũng như là chỗ chỉ nhị dính liền và một số thay đổi khác trong hoa là hiện tượng thích nghi bảo vệ, chống lại sự ăn hại hoặc phá hoại noãn. Mối liên quan của bầu dưới với các động vật thụ phấn là điều đặc biệt có thể có, cần tiếp tục nghiên cứu thêm về vấn đề này.

153

Vấn đề nguồn gốc bầu dưới vẫn còn là một trong những vấn đề tranh cải trong hình thái học của hoa. Hiện nay có ba quan điểm về nguồn gốc bầu dưới: có nguồn gốc từ đế hoa; từ nhị và bao hoa; có nguồn gốc từ hai loại trên.

Hình 30. Mối quan hệ của bộ nhụy với các thành

phần khác của hoa A. Đính dưới bầu ( kiểu Ngọc Lan; B : Đính trên bầu (kiểu hoa hồng), trong các hoa noãn rời, A'= đính dưới bầu; B' và C'= đính trên bầu ở đế hoa. D'= đính trên bầu ở bao hoa trong hoa lá noãn hợp.

- Noãn + Noãn là những cơ quan có kích thước rất nhỏ (từ 1mm đến 2 mm và nhỏ hơn) và số lượng cũng rất khác nhau từ taxon này đến taxon khác. Bộ nhụy của họ Rau răm (Polygonaceae) và của họ Gai (Urticaceae) chỉ có một noãn nhưng bộ nhụy của họ Lan (Orchidaceae) có thể chứa hàng triệu noãn.

Hình 31. Ba kiểu noãn chính A. Noãn thẳng; B = noãn cong; c= noãn đảo h= rốn hạt; ch= điểm hợp; m= lỗ noãn; r= vết cuống, se = túi phôi; f = cuống noãn.

+ Noãn Hạt kín được cấu tao bởi một cuống noãn để đính vào giá noãn và phôi tâm hình trứng lớn có bản chất mô mềm được bao bọc xung quanh tối thiểu một vỏ noãn trừ lỗ noãn có vai trò như một cửa nhỏ để ống

154

phấn đi vào noãn. (Thông thường có hai vỏ noãn. Tùy theo khối lượng phôi tâm, người ta phân biệt các noãn có phôi tâm dày và các noãn có phôi tâm li ti. Số lượng các vỏ noãn là một đặc tính phân loại). Vùng nối của cuống noãn với noãn gọi là rốn. Nói một cách tổng quát, bó libe-gỗ hợp nhất với các mô dẫn của giá noãn, đi theo cuống noãn và kết thúc ở gốc phôi tâm tại hợp điểm (chalaze). Đôi khi xảy ra rằng, bó mạch này phân nhánh vào một vỏ noãn hay vỏ noãn ngoài. + Các kiểu noãn khác nhau có thể phân biệt được, chúng tôi nêu ra ba kiểu chính, nhưng các kiểu đó chuyển từ dạng này sang dạng kia. - Noãn thẳng (Orthotrope), nếu rốn, hợp điểm và lỗ noãn nằm thẳng hàng theo đường trục của noãn (họ Rau răm, họ Hồ tiêu, họ Óc chó (Juglandaceae) (H.31). - Noãn đảo (anatrope), khi cuống noãn đồng tăng trưởng với thân noãn, phần cuống noãn dính với sống noãn. Lỗ noãn và hợp điểm nằm trên đường trục của phôi tâm và rốn nằm gần lỗ noãn (kiểu này rất phổ biến ở thực vật Hạt kín và có lẽ là kiểu khởi sinh). - Noãn cong (campylotrope), phôi tâm cong lại (họ Rau muối (Chenopodiaceae); họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae), họ Cải (Cruciferaceae), họ Đậu (Papilionaceae)). Bocquet xác định hai loại noãn cong: noãn cong đảo (Họ Đậu; họ Màn màn (Cappridaceae)) còn noãn cong ngang là noãn của các chi và các họ Rau muối, họ Cẩm chướng, họ Mồng tơi (Basellaceae). Nếu noãn uốn cong tại phần giữa sao cho noãn theo lát cắt dọc có hình móng ngựa thì xuất hiện noãn gập. Noãn gập có thể là noãn đảo như chi Đậu, Hà lan (Pisum) hay gập thẳng như chi Rau lê (Atriplex). Ở một vài chi của họ Đuôi công (Plombaginaceae) và ở chi Cây vợt (Opuntia) của họ Xương rồng thường gặp kiểu biến dạng đặc biệt của noãn đảo gọi là noãn cuốn. Do tình trạng phát triển nhanh về một bên, noãn lúc đầu là đảo hoàn toàn quay ngược lại và đầu có lỗ noãn hình như lại hướng về phía trên. (H.31)

+ Sự tiến hóa của bộ nhụy. Bộ nhụy nguyên thủy là bộ nhụy lá noãn rời được đặc trưng bởi các lá noãn rời, số lượng nhiều và sắp xếp theo thứ tự xoắn ốc, thường gặp ở cây Hai lá mầm như họ Ngọc lan, họ Nho, họ Na, và Một lá mầm như họ Trạch tả ...v...v....Trong quá trình tiến hóa, số lượng lá noãn giảm bớt, ở chi Pachylarnax số lượng lá noãn còn 2 - 3, ở chi Degeneria còn một. Ngay ở các họ nguyên thủy nhất, người ta quan sát thấy lá noãn nhiều, xếp xoắn ốc đến lá noãn ít xếp vòng và có khuynh hướng dính liền ít nhiều giữa các lá noãn tạo ra bộ nhụy lá noãn hợp. Trong quá trình tiến

155

hóa của bộ nhụy lá noãn hợp thường được bắt đầu từ bộ nhụy lá noãn hợp nhiều ô, xuất hiện từ bộ nhụy lá noãn rời xếp vòng. Hiện tượng dính liền các lá noãn xảy ra hoặc là trong quá trình phát triển cá thể hoặc là bẩm sinh. Trong nhiều dòng phát triển của cây Hai lá mầm cũng như một số nhóm cây Một lá mầm từ bộ nhụy lá noãn nhiều ô tiến hóa thành bộ nhụy lá noãn hợp một ô, đính noãn mép, bằng cách chỗ nối của một lá noãn tách ra, nhưng mép của những lá noản gần nhauvẩn ở trạng thái dính lại với nhau. Quá trình này, thường bắt đầu từ phần trêncủa bộ nhụy và chuyển dần xuống phía gốc. Trong một số trường hợp rất ít, bộ nhụy lá noản hợp một ô đính noãn mép xuất hiện từ bộ nhụy lá noãn rời. Trong một vài chiều hướng phát triển của cây Hai lá mầm như họ Báo xuân (Primulaceae), từ bộ nhụy lá noãn hợp nhiều ô xuất hiện bộ nhụy lá noãn hợp một ô đính noản trụ giửa được đặc trưng bởi giá noản tự do, trung tâm (hình trụ).

- Hoa khuyết. Các loài thực vật Hạt kín không có hoa đầy đủ nghĩa là thiếu một số loại thành phần hoa có thể căn cứ trên các thành phần không sinh sản hay (và) trên các thành phần sinh sản của hoa.

+ Các kiểu hoa không đầy đủ khác nhau có thể nhận ra được bởi: - Hoa chỉ có một thành phần bao hoa: hoa không cánh là phổ biến nhất [họ Chẹo thui (Poteaceae), họ Gai (Urticaceae), họ Du (Ulmaceae), họ Óc chó (Juglandaceae)...v...v...]. Tuy nhiên cũng có hoa không đài, đặc biệt trong số các loài hoa thuộc về các họ có hình tán [họ Ngũ gia bì (Araliaceae), họ Hoa tán (Umbeliferae), họ Thù du (Cornaceae)v.v...].

- Hoa trần: bao hoa hoàn toàn không có [họ Phi lao (Casuarinaceae), họ Liễu (Salicaceae), họ Hồ tiêu (Piperaceae)vv...].

- Hoa đơn tính: hoa đực (thiếu bộ nhụy) và hoa cái (thiếu bộ nhị) đối lập với hoa lưỡng tính, thường có số lượng nhiều nhất, có đồng thời cả nhị và lá noãn. Nói một cách khái quát, các hoa đơn tính thường chỉ có một thành phần bao hoa thậm chí hoa trần (họ Liễu) (hình 32).

Hình 32. Các hoa đơn tính và trần của cây liễu ( Salicaceae)

A. Hoa đực của loài Salix caprarea và hoa đồ của nó; B= hoa cái của loài Salix purpurea và hoa đồ của nó. Trong 2 trường hợp, các đốm đen của hoa đồ biểu thị tất cả hay bộ phận của đĩa mật,.

156

- Hoa không có giới tính gọi là hoa không sinh sản: không có nhị và lá noãn, chúng đã mất chức năng sinh sản, chức năng này được bảo đảm bởi các hoa sinh sản. Các hoa không sinh sản nằm cạnh hoa sinh sản trong cùng một cụm hoa (cây Xa cúc lam - Centaurea cyanus họ Cúc).

- Sự phân phối giới tính. So với các loài lưỡng tính, chiếm số lượng nhiều nhất, người ta phân biệt các loài đơn tính cùng gốc và các loài đơn tính khác gốc theo độ tách giới tính.

+ Hoa đơn tính cùng gốc: một loài là đơn tính cùng gốc, nếu như trên mỗi cây, đồng thời mang các hoa đực và hoa cái. Các giới tính tách ra, nhưng trên cùng một cá thể. Vì vậy, chúng thuộc cùng một kiểu gen vả chăng giống như các loài hoa lưỡng tính. Đó chính là trường hợp của nhiều cây thuộc về họ Cáng lò (Betulaceae) như các chi Bouleaux, Aulnes, Noisetier, Charme và họ Sồi dẻ (Fagaceae) như chi Sồi rừng (Fagus sylvatica, Sồi (Quercus).

+ Hoa đơn tính khác gốc: một loài đơn tính khác gốc khi các hoa đực và các hoa cái được tách ra trên hai cá thể khác nhau: cây đực và cây cái. Các giới tính được tách ra nhưng cường độ mạnh hơn trong trường hợp đơn tính cùng gốc, bởi vì hai kiểu hình giới tính khác nhau tương ứng với hai kiểu di truyền. Trong thực tế, người ta biết các loài đơn tính khác gốc ít hơn đơn tính cùng gốc. Ta có thể nêu lên họ Liễu (Chi Peupliers, chi Saules) loài Palmier - dattier (họ Cau dừa) và các loài khác nhau mà tên của chúng chỉ ra đơn tính khác gốc (loài Urtica dioica / họ Gai,loài Bryonia dioica / họ Bầu bí .vv..)

Nếu hoa lưởng tính đối lập với hoa đơn tính, không nên nghĩ rằng, sự phân phối giới tính này hay khác là dứt khoác, như hoa lưỡng tính thường xuất hiện trước hoa đơn tính. Trong thực tế, các loài tạp hoa hình thành đồng thời với hoa lưỡng tính và hoa đơn tính.

Tính tạp hoa có thể diển đạt một trạng thái giới tính không ổn định của các hoa đơn tính tiến triễn về phía hiện tượng lưỡng tính hay một trạng thái của các hoa lưỡng tính trên con đường đơn tính hóa. Sự không ổn định như thế phổ biến một cách đặc biệt ở họ Mã đề (Plantaginaceae) bởi vì loài Plantago lanceolata là có hoa cái, hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc và loài P.media cũng có hoa cái - hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc nhưng cũng có hoa đực - hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa đực - hoa lưỡng tính cùng gốc.

157

- Công thức hoa. Công thức hoa chỉ ra con số thành phần cấu tạo của một hoa: các lá đài = K; các cánh hoa = C; các nhị = A; các lá noãn = G. Ví dụ, công thức hoa của họ hoa Cẩm chướng (Caryophyllaceae): 5K+ 5C+ 5+ 5A+ (5)G cũng như nhiều công thức hoa mẫu 5 của thực vật Hai lá mầm [ 5K+ 5C = bao hoa kép gồm 5 lá đài rời và 5 cánh hoa rời; 5+ 5A = bộ nhị gồm 10 nhị rời xếp thành 2 vòng; (5)G = bộ nhụy gồm 5 lá noãn hợp thành bầu trên ].

Công thức hoa của họ Hành (Liliaceae): 3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G cũng như cho đa số công thức hoa mẫu 3 của Một lá mầm [ 3+ 3P = bao hoa "đơn" dạng rời xếp 2 vòng; 3+ 3A = bộ nhị gồm có 6 nhị rời xếp thành 2 vòng; (3)G = bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp, bầu trên. Tuy nhiên, bao hoa "đơn" hai vòng chỉ giống nhau về hình thái, nhưng khác nhau về giải phẩu, ba cánh vòng ngoài có ba vết lá giống lá đài, ba cánh vòng trong chỉ có một vết lá giống cánh hoa. Do đó cũng có tác giả viết công thức của hoa huệ như sau: 3K+ 3C+ 3+ 3A+ (3) G . [(3) G bộ nhụy gồm ba lá noãn hợp bầu dưới]. Nếu trong một hoa, có một loại thành phần của hoa có số lượng nhiều, thì biểu thị thành phần của hoa đó bằng kí hiệu α . Chẳng hạn công thức hoa của Chi Mao Lương ( Renoncule / Renonculaceae):

5K+ 5C+ αA+ αG + Biểu đồ hoa (hoa đồ) Biểu đồ hoa biểu thị cách cấu tạo hoa.

- Mặt cắt của biểu đồ hoa (hình 33).

Hình 33: Mặt cắt hoa đồ A và B hoa đồ của cây Báo xuân (Primula Primulaceae) hoa đồ A dựa vào kinh nghiệm, hoa đồ B thuộc về lý thuyết với 5 nhị có khả năng xẩy ra biểu thị bằng các chấm và 5 nhị có thực biểu thị màu đen; c = hoa đồ của hoa cây tía tô đốm hoa trắng (Lamium album/Labiatae) hoa đồ lý thuyết, với một nhị có khả năng xẩy ra bởi dấu đánh chéo (x).

Biểu đồ thực tế của một hoa được nghiên cứu là lát cắt ngang của hoa đó đi qua ở vị trí trung bình của tất cả các thành phần của hoa mà

158

người ta giả thiết các thành phần của hoa đính trên trục của nón; vì vậy, chúng tiếp cận với trung tâm của biểu đồ, hơn nữa, chúng đính cao hơn. Các lá đài và các cánh hoa được biểu thị các cung của vòng, các nhị biểu thị bởi lát cắt của các bao hoa và bộ nhụy biểu thị các lát cắt của các lá noãn. Các thành phần hợp của hoa biểu thị bởi đường gạch nối.

Tất cả biểu đồ được định hướng so với trục nhánh mang hoa và trục lá bắc, cuống hoa đính vào nách lá bắc. Có sự thống nhất biểu diễn đặt trục ở vị trí cao hay phía trước, còn lá bắc để ở vị trí thấp hay phía sau. Mặt phẳng đi qua trục nhánh và đường gân giữa của lá bắc xác định mặt phẳng hoa. Biểu đồ hoa cũng phải chứa đựng lá trước, nếu các lá trước này có. Ở thực vật Hai lá mầm, thì hai lá mầm ở xung quanh chồi mầm và hai lá trước ở vị trí bên nằm cạnh các chồi, người ta có thể quan sát hai lá trước bên, theo chiều dọc của cuống hoa, giữa lá bắc và đế hoa. Ngược lại, thực vật Một lá mầm chỉ có một lá mầm và chỉ một lá trước sinh ra ở trục và hoa thông thường được nhập vào chỉ bởi một lá trước. + Sự đối xứng của hoa. Người ta phân biệt các sự đối xứng của hoa và sự không đối xứng của hoa. - Các đối xứng của hoa - Chúng có hai kiểu đối xứng, tùy theo chúng mà có đối xứng qua trục hay qua mặt phẳng. Trong trường hợp đầu, các hoa đều hay đối xứng tỏa tia (actinomorphe). Nếu hoa mẫu 3 (hay mẫu 5), sự quay vòng 2π/3 (hay 2π/5) thì tất cả thành phần của mặt cắt của biểu đồ hoa xếp chồng lên nhau. Dấu kí hiệu hoa đều là hình ngôi sao đều:|*| Chẳng hạn công thức hoa Loa kèn *3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G Trong trường hợp thứ hai, các hoa không đều hay đối xứng hai bên (Zygomorphe). Mặt phẳng đối xứng có thể chồng khít với mặt phẳng hoa (xem hình 34, bên phải là hoa đối xứng hai bên của họ Đậu và họ Hoa môi), nó có thể thẳng góc (đối xứng hai bên ngang) hay xiêng góc (đối xứng hai bên xiêng). Dấu kí hiệu hoa đối xứng hai bên là hình mũi tên: ↑ (H.34)

.

Hình 34. Đối xứng 2 bên thẳng đứng (A) ngang (B) và xiên (C). Rau đậu (A)/ họ Đậu; chi Dicentra (họ Thuốc phiện) (B) và cây Kẹn Ấn Độ (Aesculus hippocastanum/ Hippocastanaceae) (C)

159

Chẳng hạn công thức hoa đậu ↑ (5)K+ 5C+ (9)+ 1 A+ 1G Đứng trên quan điểm lát cắt của các biểu đồ hoa, biểu đồ hoa đối xứng tỏa tia phải là dạng vòng, còn biểu đồ hoa đối xứng hai bên phải là dạng bầu dục. - Các hoa không đối xứng. Sự không có trục hay không có mặt phẳng đối xứng thường có liên quan đến một số loài hoa (họ Nữ lang - Valérianaceae). 4.1.2. Cụm hoa

A. Các cụm hoa của thực vật Hạt kín Ở thời kỳ nở hoa, chỉ một số loài Hạt kín , mỗi cá thể chỉ có một hoa

như hoa đơn độc của loài cây Giọt sữa (Galanthus nivalis / họ Amaryllidaceae); hoa Tulip/họ Liliaceae, nhưng đa số loài thực vật Hạt kín sản sinh ra một số lượng hoa nào đó. Các hoa này tồn tại riêng biệt trên một cá thể hay ngược lại, chúng được tập hợp toàn bộ có diện mạo riêng, được cá biệt hóa rõ ràng. Đó là cụm hoa đơn. Các cụm hoa này đến lượt chúng, có thể tập hợp lại với nhau, có diện mạo riêng. Đó là cụm hoa kép hay hoa phức.

Các hoa riêng biệt như các cụm hoa, ở vị trí tận cùng trên thân và các nhánh của chúng hay ở các vị trí bên (nách lá).

Thoạt nhìn, sự biến đổi thường rất nhiều từ cụm hoa này đến cụm hoa khác. Thế nhưng, cấu tạo cụm hoa dựa trên các quy luật phân nhánh của thân, chỉ có hai kiểu cơ bản chủ yếu của các cụm hoa: cụm hoa đơn trục và cụm hoa hợp trục.

a. Cụm hoa kiểu đơn trục (H.35) Kiểu cụm hoa phân nhánh đơn trục gọi là chùm. Chùm là cụm hoa

cơ bản trong cụm hoa kiểu đơn trục. + Các cụm hoa đơn

- Cụm hoa chùm, cụm hoa này được cấu tạo từ các hoa có cuống bậc thang theo chiều dài của trục cụm hoa. Cụm hoa này tăng trưởng vô hạn, trường hợp thông thường nhất, được gọi là cụm hoa mở (không xác định). Các hoa ở phía gốc nở trước tiên, trong khi đó, các hoa phía trên đang còn trạng thái nụ, kích thước giảm dần theo hướng ngọn. Vì vậy, sự nở hoa là từ gốc (hướng

Hình 35. Các cụm hoa đơn trục. 1, 2, 5 và 7 : chùm, bông, ngù và tán vô hạn; 3, 4, 6, 8 : chùm, bông, ngù và tán hữu hạn; 9= cụm hoa đầu hướng tâm.

160

tâm) như cây Liểu diệp (Epilobium angustifolium họ Rau dừa nước); cây Liễu ngư (Linaria vulgais họ Hoa mõm chó) vv... Nếu trục tăng trưởng có giới hạn, đỉnh của nó không còn sinh trưởng nửa, nhưng lại mang một hoa (cụm hoa chùm đóng = có hạn ...), đầu tiên được hình thành, chùm ra hoa về phía gốc, hay là chùm sinh trưởng gốc (ly tâm). Có những cụm hoa chùm đặc biệt, trong số đó có:

• chùm một bên, với các hoa lệch cùng một phía (Hoa huệ chuông - Convallaria majalis / Liliaceae);

• chùm hai bên, với các hoa đính trên hai đường sinh thẳng đứng ngược nhau (thường ở thực vật Một lá mầm, hiếm hơn ở thực vật Hai lá mầm);

• bề ngoài có mọc vòng (đậu lupin (Lupinus - họ Đậu); • co lại và vòng luồng với các đầu (Cỏ ba lá, họ Đậu); • lưng - bụng (Đậu tằm / họ Đậu, cây Hoa đơn (Gladiolus communis

- họ Lá đơn (Iridaceae)). Nếu giống nhau nhiều, trong trường hợp này, với xim một ngã, có thể nhận biết lẫn nhau ở vị trí lá bắc (hình 36).

Hình 36. Các cụm hoa kép kiểu đơn trục Từ trái sang phải: bông chét 4- hoa của loài Poa annua (họ Hòa thảo), chùy của loài Eragrastis minor (họ Hòa thảo), cụm hoa tán của các tán con (họ Hoa tán). Cấu trúc gié của Poa được biểu thị bằng nét đen, các hoa của nó (trắng) được thể hiện với một cuống hoa- thực ra ảo để dễ hiểu được sơ đồ Gi= mày dưới; Gs= mày trên; gi= mày hoa dưới (= mày hoa ngoài); gs= mày hoa trên (= vảy bao hoa), l = mày cực nhỏ; s = đỉnh gié Ở họ Hòa thảo, mày hoa dưới tương ứng với lá bắc, mày hoa trên tương ứng với lá trước và mày cực nhỏ có vẻ như bao hoa.

- Cụm hoa bông. Cụm hoa này là chùm của các hoa không cuống, được gắn chặt sát vào trục (cây Mã đề / họ Plantaginaceae), loài Veronica spicata / họ Hoa mỏm sói). Cụm hoa đuôi sóc của cây Liễu / họ Salicaceae là các bông rất dày đặc các hoa đơn tính, không có bao hoa hay có vảy, kèm theo các lá bắc và các lá trước thông thường phát triển tốt. Bông mo

161

của họ Ráy là cụm hoa bông được đặc trưng bởi trục nạc được bao quanh một mo, lá bắc lớn của cụm hoa thường có màu sắc rất sặc sở.

- Cụm hoa ngù. Cụm hoa này được cấu tạo bởi các hoa nằm ở vị trí có mức xấp xỉ ngang như nhau vì các cuống hoa có kích thước khác nhau [( Cụm hoa ngù đơn và đóng kín của Táo tây (họ Hoa hồng); cây sửa chim (Ornithogalum umbellatum / họ Liliaceae) mà cụm hoa của loài này không phải là cụm hoa tán nhưng là cụm hoa ngù đơn và mở)].

- Cụm hoa tán. Cụm hoa này khác với cụm hoa ngù bởi sự đính các hoa ở cùng một mức, được thể hiện bởi vòng lá bắc của chúng làm thành bao chung. Cụm hoa tán đơn tương đối hiếm: Cây Cần quạt / họ Hoa tán, hoa tán hữu hạn của Chelidonium / họ Thuốc phiện, hoa tán vô hạn của cây Anh đào / họ Hoa hồng, Allium / họ Hành.

- Cụm hoa đầu. Cụm hoa này gồm các hoa với các cuống chập lại với nhau hay thậm chí không có cuống và sắp xếp trên một đĩa dẹp của đế cụm hoa được bao bọc xung quanh bởi các lá bắc (cụm hoa đầu hướng tâm của họ Cúc)

+ Cụm hoa kép và cụm hoa hỗn hợp Cụm hoa kép được cấu tạo nhiều cụm hoa đơn chúng được tập hợp

lại theo một trong các cách của cụm hoa kiểu đơn trục: trên cùng một cách (cụm hoa phức)hay trên các cách khác nhau (cụm hoa hỗn hợp).

* Cụm hoa kép sơ cấp:

• Cụm hoa chùm của chùm thường có ở họ Đậu, với sự chuyển qua cụm hoa đầu bởi sự rút ngắn lại;

• Cụm hoa ngù của ngù hữu hạn của cây Đầu gai (Aubepine / họ Hoa hồng);

• Cụm hoa bông của các bông chét (rất nhiều ở họ Hòa thảo như lúa, lúa mì, lúa mạch đen vv...

• Cụm hoa tán của các tán con hay các tán nhỏ (họ Hoa tán trừ Astrantia).

* Cụm hoa kép thứ cấp:

• Cụm hoa chùm của bông ( họ Cau); • Cụm hoa chùm hữu hạn của hoa tán như câu Dây thường xuân

(Hedera helix họ Ngũ gia bì);

162

• Cụm hoa ngù của hoa đầu như cây Xương cá ... (Achillea / họ Cúc); • Cụm hoa chùm kép đóng kín của các bông chét [chùy của cây

Yến mạch (Avena sativa / họ Hòa thảo)]

b. Cụm hoa hợp trục - Cụm hoa hợp trục đơn - Xim hai ngả Xim hai ngả được xác định bởi 4 đặc tính:

Hình 37. Ba gia đoạn (1,2,3) xây dựng của xim hai ngã ngược chiều và làm cho dễ dàng thành α và cùng chiều thành β.

Phía trái, dạng tổng quát; phía phải là hình chiếu ngang. Trong dạng tổng quát, lá bắc và các lá trước biểu thị màu đen hoàn toàn ở phía trước trục, chúng che khuất một phần, các lá trước màu trắng ở vị trí bên hay ở vị trí sau các trục. Các hoa xoắn trái (s) màu đen, các hoa quay phải (d) màu trắng

163

• Xim hai ngả do dãy của các chùm nhỏ tận cùng ba hoa, hai lá trước α và β của hoa bậc một (hay bậc n), gốc (nách) của mỗi hoa bậc hai (hay n +1) (cần chú ý lá trước thấp nhất là α.

• Các hàng liên tiếp của phân nhánh xim hai ngả cắt nhau góc vuông.

• Cùng chiều và ngược chiều: chiều dài của mỗi phân nhánh, vị trí tương hỗ của các lá trước xác định cùng chiều và ngược chiều của các nhánh. Người ta nói rằng, nhánh bậc hai là ngược chiều khi các lá trước này chiếm một vị trí đảo ngược với vị trí của các lá trước trục bậc một. Cũng giống như vậy cho mỗi cặp bậc 3 và bậc 4 vv... Đó là trường hợp thường hay xảy ra, nhưng không thể vì thế mà khái quát chung cho toàn bộ như người ta đã nghĩ từ lâu. Trong thực tế, Nozeran đã chỉ ra rằng, ở một số loài họ Hồ tiêu, các nhánh nách α và β, cả hai đều ngược chiều với trục cấp một, vì vậy cùng chiều giữa chúng (H.37).

Sự cùng chiều và ngược chiều của các nhánh liên tiếp được nhấn mạnh bởi tiền khai hoa của lá đài. (Hoa được quan sát mặt bên, sự xuất hiện các lá đài từ trái sang phải (vì vậy chiều ngược kim đồng hồ) nếu hoa xoắn phải và từ phải sang trái (và vì vậy theo chiều kim đồng hồ khi hoa xoắn trái). Đối với xim được xem xét ở đây, các nhánh bậc , mà chúng là khác chiều, mang các hoa mà tiền khai hoa của chúng là chiều đảo ngược (một hoa xoắn trái, một hoa xoắn phải). Cũng giống như thế đối với mỗi cặp nhánh bậc 3,4, .....n.

• Hai phía của xim hai ngả có thể phát triển bằng nhau (Cây Thu hải đường / họ Begoniaceae); Thông thường nhất, một trong hai phát triển mạnh hơn. Người ta cho rằng, nó được ưu tiên, α ưu tiên đối với họ Mao lương, β ưu tiên đối với họ Cẩm chướng và họ Cà. - Xim một ngã

Xim một ngã phát sinh từ xim hai ngã mà chỉ một nữa các nhánh được phát triển. Nghĩa là, các nhánh này không sắp xếp trong một mặt phẳng.

• Xim bò cạp, chỉ tồn tại các nhánh ngược chiều. Từ một hoa dãy n đến hoa tiếp theo dãy n+1, tiền khai hoa đảo ngược.

164

Các xim như thế thường xảy ra ở thực vật Hai lá mầm (họ Vòi voi) nhưng rất hiếm ở thực vật Một lá mầm (họ Thài lài).

. Từ xim bò cạp phát sinh các xim xoắn, chỉ các nhánh cùng chiều phát triển và tất cả các hoa, dù dãy của chúng như thế nào, cũng có cùng tiền khai hoa.

Sự phân phối các xim này trong các họ khác nhau là ngược với các xim bò cạp: có nhiều ở thực vật Một lá mầm, nhưng rất hiếm ở những thực vật Hai lá mầm.

. Nếu như tất cả các nhánh quay về trong cùng một mặt phẳng, ta có xim hình rẻ quạt. Xim này là xim xoắn; xim dạng liềm là của xim bò cạp.

- Xim nhiều ngã. Chúng tương đối ít gặp: Cây Trường sinh (Sedum/ họ Thuốc

bỏng), nhiều ở Thầu dầu như loài Euphorbia helioscopia chẵng hạn (họ Thầu dầu).

- Cụm hoa xim đầu li tâm. Cụm hoa xim đầu li tâm phát sinh từ các xim vì cụm hoa đầu

hướng tâm phát sinh từ cụm hoa chùm. Các hoa đầu tiên của cụm hoa đầu li tâm thường ít nhất, sự nở hoa bắt đầu từ trung tâm của đầu, các hoa sau nằm ở xung quanh cụm hoa đầu.

+ Cụm hoa hợp trục kép và cụm hoa hợp trục hỗn hợp (H.38) Cụm hợp trục hỗn hợp của họ Loa kèn đỏ (Amarylldaceae) (hình

38) cung cấp một ví dụ lý thú. Đó là xim hai ngã tiêu biểu của các xim xoắn mà tất cả hoa của chúng (ngay cả hoa bậc một) đều xoắn phải.

Vì vậy, xim hai ngả không thể phát sinh từ xim hai ngã với các nhánh liên tiếp cùng một hướng như Nozeran đã quan niệm, và nó chỉ có thể sinh ra từ các xim xoắn.

c. Cụm hoa hỗn hợp. Được gọi là cụm hoa hỗn hợp bởi vì cấu tạo của chúng trộn lẫn

kiểu đơn trục và kiểu hợp trục - Đó là:

- Cụm hoa chùm của xim hai ngả: cây Đinh hương / họ Nhài (nói một cách tổng quát, cụm hoa chùm của xim được gọi là chùm xim.);

165

- Cụm hoa chùm của xim bò cạp: cây Hàm rắn (họ Vòi voi);

- Cụm hoa bông của xim xoắn: Cây Đuôi diều (Iris/ họ Iridaceae);

Hình 38. Cụm hoa phức của họ Amaryllidaceae.

- Cụm hoa bông của các xim nhỏ hai ngã, ba hoa, đơn tính mà chúng cấu tạo đuôi sóc của họ Betulaceae.

- Cụm hoa tán của xim bò cạp: cây Tỏi tây (Allium porrum/ họ Hành)

4.1.3. Túi bào tử bé của thực vật Hạt kín.

A. Cụm hoa của loài Narcissustazetta B. Cụm hoa lý thuyết tương ứng với xim hai ngã của các xim xoắn hình A.

Sự phân bào giảm nhiểm xảy ra bất chợt trong các bao phấn của các nhị của các hoa thực vật Hạt kín. Các túi bào tử bé của thực vật Hạt kín, nhìn bề ngoài thì không có gì giống với túi bào tử của các ngành Quyết. Vì vậy cần thiết phải đề ra giả thuyết rằng, các bao phấn của Hạt kín phải nằm ở vị trí tương ứng với các túi bào tử, nếu như nó có tính đồng nhất của các hiện tương sinh sản trong thực vật bậc cao.

- Cấu tạo bao phấn đang lúc mở. Dưới biểu bì, vách một lớp bao bọc hai ngăn phấn, các túi phấn của mỗi ngăn trở nên hợp với nhau.

• Tầng nuôi dưỡng giống như Quyết có mặt thường xuyên (ở nhiều thực vật Hạt kín) hay tồn tại nhất thời (thoảng qua) và hợp bào (nhiều thực vật Một lá mầm và ở Hai lá mầm như họ Bông, họ Tục đoạn (Dipsacaceae), họ Nữ lang (Valérianaceae), họ Cúc vv...). Nó được cấu tạo bởi các tế bào nhiều nhân hay đa bội thể.

• Tầng cơ chủ yếu có nguồn gốc hạ bì (endothecium) trừ hai chi: Chamaegyne (họ Cói) và Arceuthobium (họ Tầm gửi), ở các chi này, tầng cơ có nguồn gốc biểu bì (exothécium). Nếu biểu bì biến mất trong khi phát triển bao phấn (họ Phi lao, họ Chẹo thui (Proteaceae), bộ Gai, họ Tầm gửi), thì tầng cơ nằm ở bề mặt, mặc dù, nó được hình thành từ các tế bào vách (vách ngoài giả). Có lúc, biểu bì và vách tham gia vào sự hình thành đồng thời lớp đôi của vách ngoài và vách trong (Hydnora / họ Hydnoraceae).

166

Cuối cùng, một bó rây - mạch đối xứng hai bên đến từ chỉ nhị đi lên trung đới, dẫn nhựa luyện đến bao phấn.

4.1.4. Túi bào tử lớn của thực vật của Hạt kín .

Nếu như trong bao phấn của thực vật Hạt kín đang trên con đường hình thành, sự phân bào giảm nhiểm tham gia vào sự phát triển của dòng đực, cũng giống như vậy, ở trong noãn sự phân bào giảm nhiễm, để phát triển dòng cái. Song song với phương pháp nghiên cứu bao phấn, chúng tôi sẽ trình bày phương pháp nghiên cứu sự có mặt của một hay nhiều túi bào tử lớn hay các mô tương ứng trong noãn.

Hình 39. Sự phát triển của noãn và sự hình thành các bào tử lớn ở Hạt kín. Từ a đến d, các giai đoạn đầu. tg= vỏ noãn; nu=phôi tâm; ar = tế bào nguyên bào tử ở vị trí dưới biểu bì, t= tế bào khởi sinh của chõm; ar (s-str): tế bào mẹ của các bào tử lớn. Ở giữa: đỉnh noãn nhô ra phía trước với chõm dưới biểu bì và bốn bào tử lớn (1-4) được sinh ra do phân bào giảm nhiễm của tế bào mẹ. Ảnh chụp hiển vi trình bày hai noãn non của Lilium ( mũi tên chỉ tế bào nguyên bào tử với nhân lớn và hạch nhân có thể thấy được)

+ Phôi tâm của noãn Hạt kín là túi bào tử lớn. Mỗi mầm khởi sinh của phôi tâm của noãn, do u nhỏ của mô phân sinh giá noãn. Trong khi kích thước của phôi tâm tăng lên, vòng gờ (mầm của vỏ noãn) bao xung quanh phôi tâm dần dần hình thành. Vỏ noãn thứ hai, nếu có, có thể được hình thành tiếp theo ở phía ngoài. Trong phôi tâm còn non một hay vài tế bào hạ bì, nằm ở cực lổ noãn, được phân biệt rỏ bởi kích thước của chúng lớn. Đó là các tế bào nguyên bào tử. Nói chung, một trong số các tế bào nguyên bào tử (nhiều tế bào nguyên bào tử ở bộ Phi lao và bộ Sồi) phân cắt tiếp tuyến. Tế bào con phía trên, nằm cạnh lổ noãn là khởi đầu của chóp mũ ít nhiều dày cùng nguồn với tầng nuôi dưỡng và tế bào phía dưới là tế bào mẹ của bào tử lớn. Trong thực tế, theo sau sự phân bào giảm nhiểm, tế bào mẹ bào tử lớn sinh ra bốn bào tử lớn. Trong trường hợp thông thường nhất, phôi tâm chỉ bao xung quanh một bộ bốn bào tử lớn. Đồng thời chóp mũ và các bào tử giảm nhiểm nằm vào các chổ trống, các tế bào biểu bì của phôi tâm phân cắt và hình thành vách ít nhiều dày (Sự

167

trình bày ở đây có liên quan đến các noãn có phôi tâm dày. Trong trường hợp các noãn có phôi tâm mỏng, tế bào nguyên bào tử có vai trò ngay tức khắc của tế bào mẹ bào tử, không phân chia sơ bộ trước,do vậy mà không có chóp mũ) (H.39).

Phôi tâm của Hạt kín có các bào tử lớn cũng như các túi bào tử lớn có các bào tử lớn của Quyết, vì vậy nó biểu thị túi bào tử lớn; nhưng tính độc đáo của noãn có một hay hai vỏ noãn bao bọc toàn bộ phôi tâm (noãn kín), ngược lại các túi bào tử bé của chúng thì không có vỏ bao bọc.

Phôi tâm của thực vật Hạt kín không bao giờ mở ra, các bào tử lớn không bao giờ phát tán ra ngoài. Vì vậy, chúng nảy mầm trong túi bào tử lớn.

4.1.5. Bào tử và thể giao tử của thực vật Hạt kín:

Thể giao tử, giai đoạn đơn bội (n) sinh ra từ bào tử giảm nhiểm và hình thành các giao tử. Hoa của thực vật Hạt kín không thể hiện thể giao tử và túi giao tử rõ ràng.

A. Các bào tử của thực vật Hạt kín . + Bào tử bé

- Sự hình thành bào tử bé. Trong các bao phấn còn non của thực vật Hạt kín, tế bào mẹ của bào tử bé phân bào giảm nhiểm theo hai cách như ở Quyết, Tuế, Bạch quả và các thực vật có hạt khác.

• Phân cắt liên tiếp, bốn bào tử sắp xếp hình chữ nhật như đa số thực vật Một lá mầm, thực vật Hai lá mần nguyên thủy (chi Ngọc lan, chi Rong đuôi chó, chi Hoa không lá, chi Nam mộc hương, họ Trúc đào, họ Bông tai)

• Phân cắt đồng thời, bốn bào tử sắp xếp bốn mặt, mỗi bộ bốn có ba mặt bên và một mặt bụng như đa số Hai lá mầm, một số Một lá mầm (họ Hành, họ Đuôi diều, họ Củ nâu, họ Lan). Bào tử bé của thực vật Hạt kín cũng rất đa dạng.

+ Bào tử lớn. - Trong đa số trường hợp, mỗi túi bào tử lớn (phôi tâm) chứa bốn bào tử giảm nhiễm, nhưng ba bào tử bị thui chột. Trong thực tế, hầu như toàn bộ, chỉ có nguyên bào tử nằm sâu bên trong và chỉ một tế bào mẹ bào tử hoạt động (trừ bộ Phi lao, bộ Sồi rừng, và một số loài khác). Chính thực vật Hạt kín, sự hình thành bào tử lớn là đa dạng nhất: Trường hợp

168

thông thường nhất là trường hợp suy thoái của ba trong bốn bào tử lớn, nhưng không phải luôn luôn như vậy:

• bốn bào tử có thể tồn tại. • chỉ hai trong bốn bào tử tiêu biến.

• bộ Phi lao chỉ có cấu tạo một kiểu độc nhất và tách biệt một cách có hệ thống trong ngành thực vật Hạt kín hiện nay, bởi chúng có các đặc tính của thực vật Hạt trần và Dương xỉ có đốt, chúng có rất nhiều tế bào mẹ trong phôi tâm (cho đến 700 tế bào mẹ). Một số trong chúng phát triển bình thường bằng bộ bốn bào tử, nhưng số khác thì thui chột hay cấu tạo quản bào giống như sợi đàn hồi của Rêu tản.

- Cuối cùng, cần phải làm rõ:

• Ở thực vật Tuế, Bạch quả và Hạt trần, các bào tử lớn mà vách của chúng ít nhiều dày và ít gắn chặt với phôi tâm, các bào tử lớn thậm chí có thể tách rời trong phôi tâm như chi Schuetzia thuộc về họ Medullosaceae (bộ Ptéridospermales của kỷ Cacbon và Pecmi.

• Ngược lại, ở thực vật Hạt kín, sự hợp nhất giữa phôi tâm và bào tử là rất chặt chẽ, vách của các bào tử này mỏng và không có sporopollenin.

B. Thể giao tử của thực vật Hạt kín . Sự nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn của Quyết dị bào tử dẫn đến hình thành nguyên tản đực hay cái, thể giao tử mang túi tinh hoặc túi noãn. Cũng có nguồn gốc như các nguyên tản này, sản phẩm nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn của thực vật có hạt là cùng nguồn với Quyết dị bào tử. + Hạt phấn là thể giao tử đực. Sự hình thành của các bào tử bé, bắt đầu trong túi bào tử bé và thường kết thúc tại đây, dẫn đến hình thành hạt phấn.

- Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn luôn luôn diễn ra bởi sự phân bào nguyên nhiễm, các tế bào ít nhiều được sắp xếp khác so với hạt phấn sự phát tán và nảy mầm. Sau khi thụ phấn bầu nhụy phồng lên, góp phần vào việc hình thành quản.

- Sự đa hình hạt phấn. (H.40)

169

Các kiểu hạt phấn khác nhau thường gặp trong các nhóm thực vật có hạt, ở thực vật Hạt kín, các vách bào tử khác nhau nhiều hơn so với các nhóm thực vật thấp hơn.

• Trước hết, các kiểu hạt phấn phù hợp với hai kiểu phân cắt của các tế bào mẹ của các bào tử bé, các thể biến dị thứ cấp có thể tăng thêm. Ví dụ, sự mở của hạt phấn ở lưng nguyên thủy, chuyển sang sự mở hạt phấn ở bụng bởi chuyển theo đường rãnh có lỗ kéo dài hay tròn ở mặt bụng (nhiều ở thực vật Một lá mầm, và các thực vật Hai lá mầm có hoa xếp xoắn)

• Các vách bào tử của thực vật Hạt kín. Toàn bộ vỏ bọc bao xung quanh tế bào chất của bào tử bé gọi là vách bào tử (sporoderme) và biến đổi thành vách hạt phấn bao gồm exin và intin. Vách của hạt phấn Hạt kín đạt đến độ cấu tạo phức tạp không bao giờ thấy ở các bào tử bé của các nhóm thấp hơn của thực vật chồi cành. Thế nhưng cần phải chỉ ra rằng, các hạt phấn có hình chỉ (chiều dài đến 5mm, đường kính 10 đến 30(μm) của một số thực vật Hạt kín thủy sinh (Rong lương / họ Rong lương (Zosteraceae), Rong rơm/ họ Rong rơm (Posidoniaceae)) chỉ có intin tạo ra các sợi bé xenluloza nằm vào trong cơ chất polysaccharit và giàu axit photphataza như trong hạt phấn của các loài ở cạn. Mặc dù exin của sporopollenic không có, bề mặt của các hạt phấn như thế được bao bọc một màng mỏng đường và protein chứa enzim esteraza có nguồn gốc của tầng nuôi dưỡng. Mặc dù tiêu giảm, tuy nhiên nó vẫn tồn tại cấu tạo và thành phần hóa sinh giống nhau giữa các hạt phấn của thực vật thủy sinh và hạt phấn của thực vật ở cạn.

Trong vách hạt phấn, có các điểm núm là các vùng ít bền, cho phép thay đổi khối lượng hạt phấn, tại các điểm núm này exin được phân hóa và ở ống phấn làm nhô ra phía ngoài. Số lượng và vị trí các điểm núm là thay đổi từ loài này đến loài khác.

+ Túi phôi, thể giao tử cái của thực vật Hạt kín. Tùy theo số lượng của các bào tử lớn tham gia hình thành túi phôi, người ta phân biệt các trường hợp khác nhau như sau:

- Sự hình thành và sự khác nhau của các túi phôi.

• Túi phôi đơn mầm nguyên tản (hay túi phôi đơn bào tử). Chỉ một bào tử lớn nảy mầm, thông thường là bào tử ở phía dưới.

170

Hình 40. Các hạt phấn Hạt kín 1. Dactylis glomerata (họ Hòa thảo/Một lá mầm) thụ phấn nhờ gió; 2-6 các hạt phấn Hai lá mầm thụ phấn nhờ côn trùng, với : 2. Salix ( Salicaceae) 3.Petunia hybrida ( Soanaceae); 4. Saxifraga cymbalaria ( Saxifragaceae) 5.Guizotia scabra (Compositae); 6. Crupina intermedia (Họ Cúc).

Túi phôi tám nhân là phổ biến nhất (đa số thực vật Hai lá mầm và một số thực vật Một lá mầm): gọi là kiểu Polygonum. Tên gọi kiểu Polygonum là của Strasbuger, người đầu tiên đặt tên này vào năm 1897, nghiên cứu sự hình thành túi phôi của Polygonum divaricum (họ Rau răm - Polygonaceae).

Tám nhân n NST do ba lần phân chia của bào tử lớn được sắp xếp thành túi phôi: ba tế bào ở cực lỗ noãn (một noãn cầu và hai trợ bào nằm hai bên), ba tế bào đối cực và hai nhân trung tâm (còn gọi là hạch thứ cấp hay nhân cực hoặc nhân phụ) hợp nhất trước khi thụ tinh hay sau khi thụ tinh. Túi phôi lưỡng cực xuất hiện do nẩy mầm của bào tử lớn và mang một giao tử cái hay noãn cầu. Vì vậy, túi phôi lưỡng cực này rõ ràng thể giao tử cái.

. Túi phôi 4 nhân của họ Rau dừa nước (Onagraceae): trong trường hợp này, chính bào tử lớn nằm cạnh lỗ noãn nảy mầm, chỉ qua hai lần phân chia và túi phôi đơn cực được hình thành (một noãn cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm).

171

. Nhiều thể biến dị dẫn đến các túi phôi gồm ít hơn 8 tế bào hay nhân (các nhân con không phân chia cùng một lần, có sự hợp nhất một số tế bào hay nhân giữa chúng, có sự thoái hoá của các nhân đối cực) hay ngược lại, với các túi phôi nhiều hơn 8 tế bào hay nhân (có sự phân chia bổ sung của các nhân đối cực như ở họ Hoà thảo, sự hợp nhất của các túi phôi bên cạnh, sự len lõi xâm nhập vào túi phôi của các nhân phôi tâm). (H.41)

kiểu Onagracées

kiểu Polygonum

• Túi phôi hai mầm nguyên tản (hay túi phôi hai bào tử). Hai bào tử lớn hoạt động, túi phôi do sự kết hợp của hai nguyên tản. Nó còn có thể có 8 nhân và được xây dựng trên kiểu túi phôi cổ điển (Allium và Scilla/họ Hành. Nó là do cộng sinh của hai nguyên tản như trường hợp của hình 42.

Hình 42. Túi phôi hai bào tử kiểu Allium và Scilla Mặc dù nguồn gốc của nó khác nhau, túi phôi này có 8 nhân 2 cực được cấu tạo như kiểu Polygonum divaricatum

Hình 41. Các túi phôi đơn bào tử kiểu Polygonum (polygonaceae) và kiểu Onagraceae. Túi phôi có tám nhân mà nó là đơn bào tử hay lưỡng bào tử (H.146) và kể cả bốn bào tử gồm có một noãn cầu (o), hai trợ bào (s), ba tế bào đối cực (an) và hai nhân trung tâm (np và np'). Trong hình này, cũng như trong hai hình sau, tế bào mẹ của các bào tử là 2n (a), các bào tử lớn hay nhân của chúng là n (c)

Túi phôi bốn mầm nguyên tản (hay túi phôi bốn bào tử). Bốn bào tử lớn là khởi đầu cho bốn nguyên tản. Túi phôi có thể gồm bốn, tám hay nhiều hơn tám tế bào (hay nhân). Túi phôi kiểu này có nhiều thể biến dị, chúng tôi chỉ đề cập một số trong chúng (hình 43).

172

Kiểu túi phôi bốn nhân. Ở loài Tulipa sylvestris (Họ Hành), có lúc túi phôi đơn cực được xây dựng trực tiếp từ bốn bào tử lớn do chúng không phân chia. Như ở họ Rau dừa nước, nó bao gồm một noãn cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm mà trong thực tế là bốn bào tử lớn. Vì vậy, đó chính là bào tử có vai trò của giao tử cái (trường hợp này làm liên tưởng đến trường hợp của một số Tảo lục (Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục bốn bào tử có vai trò của các giao tử, trong khi đó ở hoa Tulip chỉ có một noãn cầu và một nhân trung tâm được thụ tinh. Trong thực tế, sự khác nhau là rất nhỏ, bởi vì có lúc các trợ bào có thể kết hợp với giao tử đực).

Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công - Hai lá mầm) ba nhân bào tử kết hợp với nhau, túi phôi hình thành chỉ gồm một nhân n NST và một nhân 3 NST. Mỗi nhân chỉ phân chia một lần, túi phôi cuối cùng là bốn nhân (một noãn cầu n NST, một tế bào đối cực 3n NST và hai nhân trung tâm: một nhân n NST và một nhân khác 3n NST). Chẳng hạn, ở loài lưỡng bội 2n = 2x = 12, túi phôi được cấu tạo một noãn cầu và một nhân trung tâm này là n = x = 6, một nhân trung tâm khác 3n = 3x = 18 và một tế bào đối cực 3n = 3x = 18.

Túi phôi tám nhân. Trong kiểu Adoxa/Adoxaceae/Hai lá mầm, túi phôi được sắp xếp như túi phôi đơn mầm nguyên tản cổ điển, nhưng mỗi bào tử chỉ phân chia một lần.

Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào thấy được bên cạnh lỗ noãn, có vai trò của noãn cầu, trong khi nó chỉ có một nhân trung tâm.

Cuối cùng, phân họ Hành và các chi của Hai lá mầm làm nổi bật lên bởi sự hợp nhất của ba bào tử lớn. Phần lớn các loài Lilium là lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai lần phân chia của nhân 3x = 36 được hình thành và của nhân x = 12 còn lại kết quả là: noãn cầu, các trợ bào và nhân trung tâm là x = 12, nhân trung tâm khác, cũng như ba nhân đối cực là tam bội (3x = 36).

173

Túi phôi nhiều hơn tám tế bào (nhân). Túi phôi 16 tế bào (nhân) của họ Peneaceae và một số chi khác của Hai lá mầm trong các họ Măng rô và họ Thầu Dầu, do hai lần phân chia của mỗi bào tử. Mặc dù, túi phôi này là bốn cực, chỉ một noãn cầu hoạt động.

Hình 43. Một số kiểu túi phôi bốn bào tử

kiểu ngẫu nhiên của Tulipa

kiểu Plumbagella

kiểu Adoxa

kiểu Tulipa phân chi

kiểu Fritillaria liium

kiểu Penaea

kiểu Chrysanthemum cinerariaefolium

174

Túi phôi khác kiểu 16 tế bào là một cực với một noãn cầu, hai trợ bào, hai nhân trung tâm và mười một tế bào đối cực đều là đơn bội, như ở loài Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) vì loài này là lưỡng bội. Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai bào tử lớn ở mặt phẳng xích đạo hợp nhất với nhau, rồi thì, bổng xảy ra hai lần phân chia. Túi phôi kiểu 12 tế bào: 8 tế bào hay các nhân đơn bội n = x = 9 (noãn cầu, các trợ bào, một nhân trung tâm và bốn tế bào đối cực) và bốn tế bào hay nhân lưỡng bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực và một nhân trung tâm).

+ Sự tiêu giảm của thể giao tử cái của thực vật Hạt kín. Dù có giải thích khái quát thế nào đi nữa, để có thể nhận biết túi

phôi, thì nó cũng biểu hiện sự tiêu giảm dần của thể giao tử cái, điều đó có thể quan sát được từ Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thông và cho đến thực vật Hạt kín, tiêu giảm đến mức chỉ còn túi phôi và chúng rút ngắn thời gian phát triển nhanh (một số ngày đủ để xây dựng nguyên tản cái, trong khi để xây dựng nguyên tản của bộ Thông và các thực vật Tuế, Bạch quả phải mất nhiều tháng), túi phôi là một thiết bị được cấu tạo từ các yếu tố có toàn bộ chức năng sinh sản hữu tính, mà không có các túi noãn ... [trong nhóm thực vật có mạch, thì thực vật có túi noãn tiêu biểu được biểu thị bởi Quyết thực vật, các thực vật Tuế, Bạch quả, Thông. Ở nhóm thực vật Dây gắm, chỉ có bộ Ma hoàng (Ephedrales) có túi noãn thực sự]. Sự không phân hoá chức năng của các yếu tố nguyên tản cái đã có ở Dây gắm và như vậy túi phôi xuất hiện là kết quả của một xu hướng tiến hoá chung với các dòng khác, xu hướng xác định bởi sự tiêu giảm nguyên tản của cơ thể có đời sống ngắn.

Sự tiêu giảm các yếu tố cấu tạo của túi phôi được thực hiện:

• bởi sự thui chột một số lượng bào tử nào đó (túi phôi đơn bào tử và hai bào tử).

• bởi giảm bớt số lượng phân bào nguyên nhiễm kế tiếp sự phân bào giảm nhiễm.

Cũng vậy, chính túi phôi của họ Rau dừa nước, hiện nay là một trong những túi phôi tiến hoá nhất, bởi vì, nó là đơn bào tử và bào tử bé chỉ trải qua hai lần phân bào nguyên nhiễm. Trên con đường này, kết quả của chủng loại phát sinh huỷ bỏ một trong các lần phân bào nguyên nhiễm, mà nó dẫn đến túi phôi hai tế bào gồm hai nhân cần thiết cho thụ tinh kép, giai đoạn cuối cùng không đạt tới được (rút ngắn giai đoạn cuối).

175

+ Nội nguyên tản Nếu như thể giao tử của Rêu và Quyết là lưỡng tính, hay phân tính chúng luôn luôn độc lập với thể bào tử có trước thể giao tử, chúng không giống với thực vật Tuế, Bạch quả và thực vật có hạt khác.

Với sự tiến hoá từ túi bào tử lớn đến noãn, thì nội nhũ và túi phôi, luôn luôn được võ noãn bao bọc. Do phôi tâm không có lục lạp (trong nhóm thực vật có noãn, chỉ phôi tâm của Bạch quả (Ginkyo biloba) mới có lục lạp) nên sự sinh trưởng của chúng hoàn toàn phụ thuộc thể bào tử, mặt khác, thể bào tử còn che chở bảo vệ cho chúng. Chính vì thế, chúng buộc phải tích luỹ các chất đem đến cho hoa bởi dòng nhựa luyện. Toàn bộ sự tồn tại của các nguyên tản cái này xẩy ra trong các mô của thể bào tử, do vậy, các nguyên tản cái hoàn toàn phụ thuộc từ chúng, do đó, người ta nói rằng, thực vật Tiền hạt và thực vật có hạt là nội nguyên tản. Ở nhiều thực vật Hạt kín, sự kí sinh của túi phôi được chuyển hoá các chất dinh dưỡng bởi các giác mút phát ra bởi túi phôi này và được thấm vào trong tất cả các mô noãn cho đến cuống noãn. Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn luôn thực hiện một phần phát triển của nó trong các túi phấn, nhưng phần quan trọng khác, tuỳ theo các nhóm thực vật, nó phải rời khỏi thể bào tử khi thụ phấn. Sau khi sống tự do một thời gian ngắn ngoài thể bào tử của chúng, hạt phấn nẩy mầm, tiếp tục phát triển với sự phụ thuộc các mô đầu nhụy và vòi nhụy (Hạt kín) cũng như của phôi tâm (Hạt trần). Trong dòng đực, mặc dù thể giao tử đực bắt phải phụ thuộc vào thể bào tử, trong khi phần lớn chất sống chủ yếu của hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, nhưng người ta không thể nói hạt phấn là nội nguyên tản như trong dòng cái.

C. Sự phụ phấn a. Các phương pháp thụ phấn Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông thường xảy ra bất chợt, khi

noãn đạt đến độ phát dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự phát tán hạt phấn và sự phát dục của noãn không thể khái quát chung cho nhóm thực vật có noãn.

+ Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ các tính chất nguyên thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình thành túi phôi (bộ Sồi dẻ: họ Bulô và họ Dẻ).

+ Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại lệ, bởi vì chính sự thụ phấn làm khởi động sự hình thành và sự tăng trưởng của các noãn.

176

Về mặt lý thuyết tối thiểu, sự thụ phấn của các loài lưỡng tính, lẽ ra phải được xảy ra ở trong hoa của chính hoa đó, hoa của loài này đồng thời có cả nhị và nhụy nhưng sự giao phấn thường xẩy ra đối với hoa lưỡng tính.Cũng vậy, sự giao phấn của các loài đơn tính khác gốc và cùng gốc, tối thiểu cũng bao hàm một hoa đực, một hoa cái tách riêng. Trong thực tế, sự thụ phấn là một hiện tượng phức tạp và đa dạng.

+ Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn Sự tự thụ phấn tiến hành trên cùng một cá thể, ở bên trong của cùng một hoa hay giữa các hoa khác nhau của một cá thể. Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khác nhau.

- Các hoa thụ phấn ngậm, không bao giờ mở ra, sự thụ phấn bắt buộc thực hiện trong mỗi nụ hoa (loài Viola odorata/họ Hoa tím)

- Khi hoa nỡ, đó là trường hợp phổ biến nhất (tính thụ phấn mở). (Chasmogame), sự tự thụ phấn đang còn trực tiếp cho một số loài lưỡng tính, mà sự thụ phấn tiến hành trong cùng một hoa hay giữa các hoa lưỡng tính trên cùng một cá thể, hay đối với các loài đơn tính cùng gốc, giữa các hoa có giới tính khác nhau trên cùng một cây.

+ Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá thể Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan hệ với nhau. Nếu các loài đơn tính khác gốc, biểu thị sự thụ phấn chéo do sự phân phối hai giới tính trên các cây khác nhau. Đó cũng là trường hợp của một số lượng lớn của loài lưỡng tính không tự thụ phấn, khác vòi, tự không sinh sản. Nghĩa là sự thụ phấn chéo phổ biến hơn là sự tự thụ phấn.

- Tính bất tự giao (herchogamie) được đặc trưng bởi sự tồn tại của vật chướng ngại cơ học cản trở sự thụ phấn trực tiếp. Đó là trường hợp của một trong ba nuốm nhụy, bị teo đi và làm che khuất các nuốm nhuỵ khác nên không thể tiếp nhận hạt phấn của hoa như một số loài họ Lan.

- Tính biệt giao (dichogamie) thể hiện bởi sự phân cách các giới tính theo thời gian, bởi vì bộ nhị và bộ nhụy của hoa không đạt tới độ phát dục đồng thời.

. Nhụy phát dục trước (protogynie): các nhuốm nhụy đã có khả năng thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt phấn của chính hoa đó chưa đạt độ phát dục: cây Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài của họ Ráy v.v...

177

. Nhị phát dục trước (protandrie), các hạt phấn đã phát tán, trong khi nuốm nhụy của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi và họ Hoa tán).

- Tính vòi nhụy so le (heterostylie). Một trong các trường hợp biết rõ nhất là trường hợp cây Báo xuân (Primula) đã được Darwin nghiên cứu. Loài Primula officinalis họ Primulaceae đã được biểu thị bởi hai loại cá thể (nếu nhị so le của cây Báo xuân và cây Liên kiều (Forsythia) được thể hiện lưỡng hình hoa, người ta cũng biết các trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26 và 27).

• Có những loài hoa này, có các vòi nhụy dài mà nuốm nhụy của chúng nhô cao lên trên các bao phấn. Ngoài ra, hạt phấn có kích thước nhỏ và các nhú đầu nhụy phát triển dài ra.

• Có những loài hoa khác, có vòi nhụy ngắn. Trường hợp này, các bao phấn cao hơn nuốm nhụy và phát tán các hạt phấn có kích thước lớn hơn, trong khi đó các nhú đầu nhụy ngắn hơn.

Các đặc tính hình thái khác nhau và hẳn là được sắp xếp không phù hợp của bộ nhị và của bộ nhụy của hai kiểu hoa trên, đúng là trở ngại cho sự thụ phấn trực tiếp giữa chúng. Chẳng hạn, các bao phấn của các hoa có vòi ngắn là nằm ở phía trên nuốm nhụy mà chúng có thể tiếp nhận dễ dàng các hạt phấn rơi xuống từ các bao phấn này. Thế nhưng, người ta nhận thấy rằng sự thụ phấn chéo là cần thiết cho sự thụ tinh. Chính các đặc tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc của hai kiểu hoa. Ở loài Forsythia intermedia (họ Nhài), một loài khác có vòi nhụy khác nhau, hạt phấn của các hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thành các oze và hình thành hợp chất không gluxit) hay còn gọi là rutin mà nó ức chế sự nẩy mầm của hạt phấn trên nuốm nhụy của các vòi ngắn. Ngược lại, các nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy dài tổng hợp một loại enzim mà nó phá huỷ chất rutin và huỷ bỏ các tác dụng của nó. Hạt phấn của các hoa có vòi nhụy ngắn, nhờ vậy mà có thẻ nẩy mầm được trên đầu nhụy. Ngược lại, hạt phấn của các hoa có vòi nhụy dài có heterozit khác là chất quercitrozit, mà nó ức chế sự nẩy mầm của các hạt phấn của nó trên nuốm nhụy của các vòi dài, trong khi đó, nuốm nhụy của hoa có vòi nhụy ngắn tiết ra một loại enzim không hoạt hoá chất quercitrozit. Hạt phấn của hoa có vòi nhụy dài, vì vậy, có thể nẩy mầm trên nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy ngắn.

Vòi nhụy so le trong thực tế không phải là trường hợp đặc biệt của tính tự không sinh sản.

178

- Tính tự không sinh sản (autosterilité) (hay tính tự không tương hợp). Các loài lưỡng tính không biểu thị tính bất tự giao, cũng không biểu thị tính biệt giao cũng như không biểu thị vòi nhị so le, thế nhưng biểu lộ tính tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) không có khả năng khởi đầu sự nẩy mầm của nó hay không có khả năng dẫn đến sự thụ tinh ở trong cùng một hoa, hay giữa các hoa của cùng một cá thể (hay của cùng một dòng). Trong trường hợp này, có sự không tương hợp giữa các yếu tố sinh sản sinh ra từ cùng kiểu gen. Người ta nói về tính tự không tương hợp hay tính tự không sinh sản như ở lúa mạch đen chẳng hạn.

Nếu tính khác gốc, tách các giới tính trong không gian loại trừ tất cả sự tự thụ phấn, với sự tự không tương hợp, sự tách các giới tính không cùng loại. Trong thực tế, ở loài lưỡng tính biểu thị tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính có thể được giữ trên bộ nhụy của hoa mà nó đã sản xuất ra chúng hay trên bộ nhụy của hoa được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn này, nhưng trong trường hợp này, tính không tương hợp ở đây là loại sinh lý, hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai trò đặc biệt của nó, dẫn dắt các giao tử đực đến các noãn cầu.

Các kiểu truyền phấn của thực vật có hoa Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ yếu được thụ phấn qua trung gian của gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật và nhất là nhờ côn trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn là do sâu bọ, và khoảng 20% truyền phấn nhờ gió.

+ Sự thụ phấn nhờ động vật Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật như thế nào,"tất cả sự tiến hoá

của bộ máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản hữu tính, do vậy mà hình thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín và thông qua chọn lọc tự nhiên mà nó giữ lại các cách sắp xếp thích ứng kì diệu của hoa nhằm lối cuốn và tiếp nhận các động vật có khả năng vận chuyển hạt phấn một cách tinh tế cho hoa" Mangenot.

Nhiều nhóm động vật được bao hàm (côn trùng hút thức ăn, chim sống trên cây, động vật có vú đặc biệt là dơi và bộ có túi sống trên cây có kích thước nhỏ) nhưng vai trò côn trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu thế.

Trong tất cả trường hợp, động vật được hấp dẫn bởi màu sắc sống động của các thành phần hoa hay (và) bởi các mùi phát ra từ chúng, để tìm đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein, các loại đường khác nhau, lipít, muối khoáng (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà

179

chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ Hai Cánh, bộ sâu bọ cánh cứng, bộ sâu bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, bộ có túi).

Nếu tín hiệu quang học dựa trên các hoa lớn đơn độc có màu sắc sống động cũng như các cụm hoa gồm các hoa nhỏ thì sự thoát ra các sản phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, là tín hiệu nhận biết bởi khứu giác của động vật. Các côn trùng cũng thường hay lui tới các hoa và các cụm hoa để gặm các lông của các thành phần hoa như các loài ong mật không vòi (bộ cánh màng thụ phấn hoa cây Vani/họ Lan) hay đẻ trứng ở đó, như loài Blastophaga grossorum mà chúng đẻ trứng trong hoa cái không sinh sản của cây sung loài Ficus carica/họ Dâu tằm và loài Tegiticula yuccasella, loài sâu bọ cánh phấn đẻ trứng trong bầu của loài Yucca filamentosa/họ Liliaceae.

Dù đối tượng thăm viếng của chúng như thế nào, các động vật làm rắc vải các hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính vào các lông hay các lông vũ của chúng lên các hoa khác. Sự bám vào động vật nhờ có các hoa văn của màng ngoài của hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn.

- Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn của họ Lan. Trong họ này, sâu bọ truyền phấn là bắt buộc một cách tuyệt đối, sự kết dính hạt phấn thường được đưa đi rất xa. Chẳng hạn bao phấn của trụ nhị nhụy của loài Barlia robertiana có hai ô. Mỗi ô tương ứng một khối của các bộ bốn hạt phấn dính chặt vào nhau và cấu tạo nên một khối phấn. Hai phối phấn có thể thấy được sau khi mở bao phấn, hợp nhất với nhau bởi gốc với gót tuyến mà nó bảo đảm sự kết dính của chúng trên đầu côn trùng. Côn trùng này chuyển các khối phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc biệt của tràng hoa và của trụ nhị nhụy và nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt của côn trùng, các khối phấn trên côn trùng được đặt trên bề mặt của nuốm nhụy hoa khác tiếp nhận chúng. Như Mangenot đã nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với các hoa có nhiều noãn, như hoa của họ Thiên Lý và của nhiều hoa của họ Lan (H.44).

Hình 44. Các chi tiết của hoa Barlia robertiana (=Aceras longibracteatum) (Cho lát cắt thông thường, xem hình 99). Bên trái, trụ nhị - nhụy: e = nhị tiêu giảm với bao phấn và chứa hai khối phấn; c=trung đới, r= mỏ; sti = các nuốm nhụy sinh sản; b= bao nhỏ chứa gót khối phấn; e - ép = lối đi vào cựa. Bên phải, hai khối phấn (p) các chuôi của khối phấn (cau) và gót (re).

180

Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đánh lừa loài viếng thăm đực như đã chỉ ra của Kullenberg. Trong thực tế, cánh hoa môi (cánh hoa sau hình thành một môi dưới của tràng hoa đối xứng hai bên) làm giống như phần bụng con cái của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ lông, các màu sắc, và mùi vị của nó toả ra. Con đực tưởng nhầm là con cái và tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trên đầu của nó để mang đến thụ phấn với hoa khác.

Sự giống nhau này gây ấn tượng mạnh đến nỗi, nó đã được thể hiện rõ ràng bởi các công trình nghiên cứu của Kullenberg như được biểu hiện các tên khác nhau của Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v...

Trong trường hợp này, tính chuyên biệt của sự thụ phấn nhờ côn trùng là rất chặt chẽ. Ở mỗi loài thực vật tương ứng với một loài động vật thụ phấn. Kết quả là tạo ra sự cách biệt giới tính của thực vật, và do đó để tạo ra, các cây lai của Ophrys là cực kỳ khó khăn.

Ngoài ra nhiều loài cũng được thụ phấn nhờ chim như loài Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt hoặc thụ phấn nhờ dơi, như cây Bao báp (Adansonia digitta / Họ Gạo)

+ Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ gió Nếu các hoa được "phô trương" như trong trường hợp các loài thụ phấn nhờ côn trùng thì các loài truyền phấn nhờ gió có các hoa màu sắc rất tẻ nhạt, vừa về phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa về phương diện màu sắc, để sự thụ phấn được bảo đảm nhờ gió. Cũng thế, chúng không tiết mật hoa và không sản xuất các chất bay hơi. Chủ yếu là chúng có các thiết bị nào đó làm dễ dàng việc đặt các hạt phấn lên đầu các nuốm nhụy (quan trọng là bề mặt tiếp nhận của đầu nhụy).

Ngược với các loài thụ phấn nhờ động vật và đặc biệt các loài truyền phấn nhờ sâu bọ, các hạt phấn của các loài thụ phấn nhờ gió có kích thước tương đối nhỏ hơn, không có màu sắc sặc sỡ và chất nhầy dính (Ở họ Thông, các hạt phấn dầu sao cũng tương đối lớn và nặng. Ngược lại, chúng mang hai bọng khí nhỏ do sự tách ra màng ngoài hạt phấn, nhờ đó làm tăng khối lượng hạt phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn). Các loài thụ phấn nhờ gió mất nhiều hạt phấn hơn các loài thụ phấn nhờ động vật (Trận mưa bụi phấn thông ở phía Bắc dãy núi Alpờ đến từ các rừng thông của bắc nước Ý). Sự ngẫu nhiên mà nó thực hiện trong sự thụ phấn của chúng, có sự hoang phí lớn. Số lượng hạt phấn rơi trên nuốm nhụy là tương đối ít, người ta cho rằng bầu có nhiều noãn là vô nghĩa trong trường hợp thụ phấn nhờ gió. Trong thực tế, các họ hoàn toàn có kiểu thụ phấn

181

nhờ gió có bầu một ô và có một noãn (họ Hoà thảo, họ Cói, họ Rau muối, họ Rau răm, họ Gai).

- Sự thụ phấn nhờ gió là bấp bênh và kèm theo lảng phí lớn chất sống, người ta có thể xem nó như là dạng thụ phấn nguyên thuỷ. Mặt khác, phải chăng nó là đặc trưng cho kiểu thụ phấn của Hạt trần và bắt buộc chúng phải sống thành quần thể lớn, mới có thể duy trì được nòi giống.

Nếu một số dòng thụ phấn nhờ gió của Hạt kín đã có thể kể từ kỷ phấn trắng dưới (creta), qua các thời kỳ địa chất cho đến thời đại hiện nay, sự thụ phấn nhờ gió có liên quan thường xuyên nhất với sự thoái biến của hoa (sự đơn giản hoá của hoa). Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió của hạt kín là thứ cấp, như ở thực vật Một lá mầm rất tiến hóa chẳng hạn như họ Hoà thảo và họ Cói. Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió như thế "là thích nghi đối với các loài sống thành đàn, (quần thể) có khả năng cấu tạo quần thể rộng lớn, các đồng cỏ hay các rừng và do đó, chúng có rất nhiều cá thể và có ít loài, rất phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger).

+ Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ nước Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế là các loài ở cạn, về sau quay trở lại sống trong môi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng tương đối mới. Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn các loài trở lại môi trường tổ tiên của chúng và hoa của chúng nở trong không khí.

Hình 45. Lát cắt dọc của nguyên tản cái nổi của loài Azolla filiculoides (Hydropteridales) M= bào tử lớn; n = bộ máy bơi; pr = nguyên tản; ar = túi noãn; i

Vì thế, chính loài Rong lá liễu (họ Potamogetonaceae) và loài Rong xương cá (họ Halorrhagidaceae) là thụ phấn nhờ gió, cây Bình hồng (Nuphar/họ Nympheaceae) và cây Mao lương nước (họ Mao lương) là thụ phấn nhờ côn trùng. Ngược lại, các chi mà hạt phấn của chúng được vận chuyển bởi nước là tương đối hiếm, khu vực phân bố của chúng rất rộng. Một số sống và sinh sôi nẩy nở trong nước biển [Rong lươn (Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm (Posidonia), họ Posidoniaceae, Cymodocea/họ Rễ khoan (Zannichelliaceae)] một số loài khác sống trong nước ngọt (rong đuôi chó/họ Ceratophyllaceae).

182

Hoa của các loài hoàn toàn thích ứng thụ phấn với môi trường nước có cấu tạo giống với hoa của các loài ở cạn thụ phấn nhờ gió:

- hoa có màu sắc tẻ nhạt, kích thước giảm, bao hoa màu lục nhạt hay không có;

- chúng không sản xuất mật hoa, không có mùi thơm.

- sự phân tách giới tính là hợp quy luật thụ phấn của chúng: loài Cymodocea nodasa là đơn tính khác gốc, Rong đuôi chó, Rong lươn là đơn tính cùng gốc.

Nếu sự thụ phấn tiến hành trong nước (thụ phấn nhờ nước), các hạt phấn được cuốn đi một cách thụ động trong ba chiều không gian. Kết quả là mất một lượng lớn hạt phấn (người ta cho rằng ở các hoa thụ phấn nhờ nước, bầu một ngăn và một noãn, như đối với các loài thụ phấn nhờ gió, trong khi bầu của hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều noãn. Sự thụ phấn nhờ nước, thể hiện bề mặt tiếp nhận của các đầu nhụy lớn hoặc là:

- được trang bị để thu nhận hoặc các hạt phấn hình cầu được bao phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn - Hydrocharitaceae);

- hoặc trơn và đính các hạt phấn dài có dạng sợi chỉ (dài đến 5mm, đường kính từ 10 - 30μm (Rong lươn). Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy của thực vật Hạt kín ở biển tiết các chất chứa enzim esteraza, nhưng nếu trường hợp của thực vật Hạt kín ở cạn, các chất tiết là dung dịch hoà tan trong nước, nhưng đối với thực vật Hạt kín ở biển, các chất tiết không tan trong nước.

Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước chảy, thì mất hạt phấn không nhiều. Ở chi Xuyên màn (họ Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang các hoa ở trên mặt nước và các nuốm nhụy đính một phần của hạt phấn nổi (Mớn nước của các bào tử và các nguyên tản cũng đã biết ở các ngành Quyết. Loài Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales, họ Bèo hoa dâu) sự phát tán các bào tử lớn có thể xốp cấu tạo bộ máy để bơi, nhờ vậy, mà chùy ở lại trên bề mặt nước. Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ 4 - 8 gọi là các chùy phấn, mang các phần phụ có bản chất màng bào tử (các lông móc) thành dạng của các neo và bảo đảm sự đính trên bào tử lớn (H.45).

Sự nẩy mầm của hạt phấn + Sự nẩy mầm của hạt phấn Hạt kín

183

- Ống phấn đi vào nuốm nhụy và đi vào khoảng không gian giữa các tế bào của nuốm nhụy chứa đầy không khí (các đầu nhụy khô của cây bông /họ Malvaceae) hay tiết ra các chất lỏng (chất lỏng có dầu ở cà chua họ Cà). Sự tiến triển của ống phấn tiếp tục đi theo kênh vòi nhụy thường chứa dịch tiết hay choán đầy các sợi phát ra bởi vỏ noãn trong của noãn. Nếu như vòi nhụy đặc, ống phấn mở rộng ra các khoảng không gian giữa các tế bào của chúng hay kéo dài trong mô dẫn được cấu tạo bởi các tế bào nhỏ, không có kẻ ngách, với các vách tương đối mềm và thường hoá nhầy. Một mô như thế ít cứng, nhiều chất nhầy, hướng dẫn ống phấn và cung cấp chất dinh dưỡng cho nó (đường). Đi vào khoang bầu, ống phấn này tiếp tục đi đến noãn, thông thường nhất đi theo dãy các tế bào lấm tấm nhú kéo dài theo kênh ống nhụy hay mô dẫn.

Hình 46. Hai giai đoạn nẩy mầm của hạt phấn hạt nhân tp = ống phấn; nr = nhân sinh sản; nv = nhân sinh dưỡng; c = nút calloza; g = các nhân giao tử.

Trong thực tế, nhiều hạt nảy mầm cùng một lúc trên mỗi nuốm nhụy, đó là một khối ống phấn mà nó đi qua giữa nhụy. Khoảng cách đường đi của ống phấn dĩ nhiên là rất khác nhau từ loài này đến loài khác, nhưng tốc độ tăng trưởng của ống phấn luôn luôn tương đối lớn. Trung bình từ 2,5 - 7,5mm/ giờ, khác nhau tuỳ theo nhiệt độ. Ở loài Datura stramonium ( họ Cà), chẳng hạn, tốc độ 1,3mm/ giờ với 110C ; 5,9mm/giờ với 330C. Cũng như đối với Thông, có lúc sự kéo dài của ống phấn tạm ngừng đến nỗi sự phát triển của thể giao tử đực lâu kết thúc. Do đó, đôi khi kéo dài thời gian tương đối dài giữa sự thụ phấn và thụ tinh, từ 12 - 14 tháng một số cây Sồi / họ Sồi rừng.

Giao tử + Giao tử đực Giao tử đực của thực vật Hạt trần, thực vật Dây gắm đặc biệt là Hạt kín hoàn toàn không có bộ máy vận động, chúng thuộc dạng neoteni, và thường nằm trong ống phấn bao xung quanh chúng cho đến khi thụ tinh. Vì vậy, chúng bảo lưu tính độc lập đối với môi trường ngoài. Đặc tính tiến hoá này, cũng được biết trong nhóm Nấm. Trong thực tế, các giao tử đực của lớp Nấm tảo không bao giờ giải phóng giao tử ra môi trường

184

ngoài, nhưng phát ra ống giao hợp, dẫn các nhân sinh sản, xuyên qua vách phòng giao tử cái, đi đến các noãn cầu.

Ngoài ra, sự tồn tại của các ống phấn (hay ống giao hợp) thể hiện sự tiến bộ nào đó cho tính hiệu quả của các giao tử, mà chúng không có nguy cơ bị mất mát. Ngược lại, sự phát tán các giao tử bơi ra môi trường ngoài đưa đến sự hoang phí lớn vật chất sống, bởi vì rất ít trong chúng đi đến các túi noãn và bảo đảm thụ tinh mặc dù có tính hướng hoá của chúng. Ống phấn bao gồm ba vùng:

- vùng ngọn chứa tế bào chất đậm đặc và các bào quan của tế bào với hai nhân giao tử. Nếu hạt phấn có hai giao tử đực tức là tế bào sinh tinh đã phân bào nguyên nhiễm khi hạt phấn nẩy mầm. Ngoài ra có nhân sinh dưỡng nhiều thuỳ, mạng lưới nội chất, các ty thể, dictyosom. Đó là vùng hoạt động tổng hợp xenluloza, caloza, các hợp chất pectin cần cho hình thành vách ống phấn.

- vùng giữa không bào hoá mạnh.

- vùng gốc tiếp xúc với hạt phấn mà tế bào chất bị thoái hóa (H.46).

+ Giao tử cái - Các noãn cầu luôn luôn ở trạng thái tế bào nằm trong túi phôi. So với các giao tử đực tương ứng, các noãn cầu luôn luôn chứa nhiều chất dự trữ hơn (do vậy mà kích thước của chúng lớn hơn) và nhân của chúng to hơn.

- Phức hệ giao tử của túi phôi thực vật Hạt kín. Người ta không thể tách noãn cầu từ các trợ bào mà chúng nằm sít vào noãn cầu và mặc khác, chúng cũng có vai trò trong sự thụ tinh. Các trợ bào được đặc trưng bởi sự phân cực rõ ràng, nhân của chúng thường nằm ở cực lỗ noãn hay trung tâm của các tế bào, không bào nằm ở phần gốc. Mật độ tế bào chất, các bào quan khác nhau (mạng lưới nội chất, dictyosom, ty thể v.v...) màng ngoại chất của chúng lộn vào trong tế bào chất nhiều, làm cho người ta suy nghĩ rằng, các tế bào này cấu tạo một con đường đi qua của các vật liệu phôi tâm về phía túi phôi.

Vách của chúng biểu thị tính độc đáo kép. Bộ máy hình sợi chỉ, đôi khi chẽ ra rất nhiều ngón và nằm đối diện với lỗ noãn, được cấu tạo các u bên, chủ yếu là polysaccharit (hemixenluloza và pectin). Ngoài ra, có lúc, vách của các trợ bào là không đầy đủ dưới một phần ba của các tế bào này (cây bông/họ Bông) (Hình 47).

185

Hình 47. Sự giải phóng các chất chứa trong ống phấn và sự chuyển các giao tử ở cây bông (Malvaceae)

Từ trái sang phải, ống phấn đi qua bộ máy hình chỉ của một trong hai trợ bào (S), trút các chất trong ống phấn vào tế bào trợ bào này, hai nhân đực sẽ lần lượt kết hợp với nhân của noãn cầu (O) và với hai nhân trung tâm: AF = bộ máy hình chỉ; g = giao tử đực; nv = nhân sinh dưỡng; np = các nhân cực hay các nhân trung tâm; pc = vách tế bào; pl = màng ngoại chất; ns = nhân trợ bào; thể X, nhân sinh dưỡng và nhân trợ bào bị thoái hóa

Các trợ bào có lẽ có vai trò tiết. Ống phấn cũng được dẫn đi bởi hoá ứng động dương về phía túi phôi trong toàn bộ phần cuối cùng của con đường đi của nó.

Tính đối cực của noãn cầu là ngược với đối cực của trợ bào (nhân ở vị trí đáy và không bào ở phía lỗ noãn). Vách của nó mỏng thường không đủ, màng ngoại chất của nó bắt đầu tiếp xúc với màng ngoại chất của các trợ bào.

D. Sự thụ tinh kép ( H.48) - Nhân tinh tử thứ nhất kết hợp với nhân noãn cầu. Kết quả là

hình thành hợp tử thứ nhất gọi là hợp tử chính mà nó sẽ hình thành phôi. Sự phân chia của hợp tử thông thường nhất được bắt đầu sau khi kết hợp xong của hai nhân giao tử đực hay ngay trước khi kết hợp giao tử đực thứ hai với nhân trung tâm (nhân thứ cấp) như ở họ Liliaceae. Trong họ này, các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của bố và các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của mẹ, có cấu tạo hai đĩa pha giữa phân biệt ở mặt phẳng xích đạo trên cùng thoi phân bào hay chính trên hai thoi phân bào được tách ra. Trong trường hợp thứ nhất, kết hợp xong hai nhân của giao tử, hợp tử gồm một nhân tiêu biểu trước lần phân chia đầu tiên. Ngược lại, trong trường hợp thứ hai khi nhân của hợp tử phân chia thành hai nhân đầu tiên của phôi, thì mới xẩy ra sự kết hợp nhân của giao tử thứ hai với nhân thứ cấp.

- Nhân tinh tử thứ hai kết hợp với hai nhân trung tâm đang được cá biệt hoá rõ ràng hoặc chúng đã kết hợp với nhau trước khi thụ tinh. Vì vậy, hợp tử phụ được cấu tạo khởi đầu cho mô dự trữ đặc thù của thực vật Hạt kín gọi là phôi nhũ. (trong các tài liệu của ta hiện nay sử dụng thuật

186

ngữ nội nhũ thay cho phôi nhũ của Hạt kín, làm cho lầm lẫn với nội nhũ của thực vật Hạt trần mà chúng chính là nguyên tản cái, đơn bội (n), trong khi phôi nhũ của Hạt kín được hình thành từ sự kết hợp nhân của tinh tử thứ hai với các nhân trung tâm và vì vậy, không bao giờ là n nhiễm sắc thể mà ở mức độ bội thể, có thể khác nhau tuỳ theo loài (3n, 2n, 5n hoặc 9n).

Hình 48. Thụ tinh kép ở loài Lilium martagon (Liliaceae)

Từ trái sang phải: túi phôi trước khi thụ tinh, hai giao tử đực được giải phóng vào túi phôi, một giao tử hợp nhất với noãn cầu và một giao tử khác kết hợp với các nhân trung tâm. SV = trợ bào; o = noãn cầu; ps = nhân cực trên; pi = nhân cực dưới; ant = tế bào đối cực; tp = ống phấn; an và an' = hai nhân giao tử đực.

Nếu hợp tử chính, luôn luôn là 2n = 2x cho một loài lưỡng bội nó không giống như hợp tử phụ. Sự kết hợp nhân dẫn đến hợp tử phụ bắt đầu chậm hơn so với sự kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính, nhưng hợp tử phụ phát triển nhanh hơn. Như thế sự hình thành hợp tử phụ tạo thành phôi nhũ hoàn thành sớm hơn hợp tử chính tạo thành phôi.

- Thụ tinh kép đã được bắt đầu bởi Hạt trần và thực vật Dây gắm nhưng nó không dẫn đến hình thành phôi nhũ. Người ta đã quan sát ở loài Abies balsamea (họ Thông) (loài này cung cấp bôm canada, một loại nhựa thông dùng làm tiêu bản hiển vi), thấy có sự hợp nhất của một trong hai nhân đực với nhân của tế bào rảnh bụng của túi noãn [trong nhóm thực vật Tuế, Bạch quả, Hạt trần (đặc biệt họ Bụt mọc và họ Bách) và thực vật Dây gắm có lúc hai nhân đực được thụ tinh, nhưng đối với các noãn cầu thuộc về các túi noãn khác nhau của cùng một nội nhũ. Trong trường hợp này, có phải người ta nói về "thụ tinh kép". Hiện tượng này không có gì giống với thụ tinh kép của thực vật Hạt kín. Ở đây chỉ là vấn đề hai thụ tinh đơn]. Cũng thế, loài Ephedra nevadensis và E.trifureca, nó đã chỉ ra rằng, sự trút ra hai giao tử đực dẫn đến sự thụ tinh mới, có liên quan đến noãn cầu và tế bào rảnh bụng của túi noãn. Từ hợp tử thứ hai, sự tăng phân chia của thế hệ nhân con không hình thành vách giữa các nhân này, hình thành tổ chức cọng bào mà nó giống với thời kỳ đầu của sự phát triển hợp tử phụ của một số Hạt kín, nhưng tổ chức này thoái biến không cấu tạo phôi nhũ. Ngược lại, ở một số dạng của loài Anemone nemorasa (họ Mao lương) và ở đa số họ Lan, nhân đực thứ hai, mặc dù đã đi vào trong tế bào trung tâm

187

(thứ cấp) của túi phôi, nhưng nó vẫn thoái biến, và do đó, có những ngoại lệ của thụ tinh kép.

- Có lúc, các tế bào khác của túi phôi được thụ tinh, thay vì noãn cầu: như thụ tinh với tế bào kèm ở chi Huệ tây, chi Huệ bạch/Trillium và Allium (họ Liliaceae) hay hiếm hơn thụ tinh với các tế bào đối cực. Sự thật, không có sự sai khác chức năng của các yếu tố thể giao tử cái đã xuất hiện ở bộ Dây gắm và bộ Hai lá với túi phôi Hạt kín.

E. Sự phát sinh phôi a. Sự phát sinh phôi của thực vật Hai lá mầm + Phôi - cây mầm

Không thể trình bày ở đây tất cả các kiểu cấu tạo của các giai đoạn đầu tiên của phát sinh phôi, chúng tôi chỉ trình bày với một vài chi tiết của loài Capsella bursa - pastoris/họ Cải đặc trưng cho thực vật Hai lá mầm mà người ta nghiên cứu khá đầy đủ Tế bào hợp tử phân đôi cho tế bào gốc và tế bào ngọn. Tế bào ngọn mà nó khởi đầu chủ yếu để hình thành phôi, phân cắt dọc (thẳng góc với vách ngăn đầu tiên) thành bốn tế bào. Các tế bào này đến lượt chúng phân cắt ngang, hình thành một khối cầu 8 tế bào. Đó là giai đoạn tiền phôi, sau đó, các lần phân cắt tiếp theo, phôi hình cầu được hình thành, tất cả tế bào của chúng đều có khả năng phân chia như một phân mô sinh. Tế bào gốc lớn kéo dài ra phân cắt ngang ở đầu cuối gần ngọn. Kết quả hình thành một dãy dọc tế bào mà nó là nguồn gốc của dây treo và của một phần rễ mầm.

Hình 49. Các giai đoạn phát sinh phôi chủ yếu của kiểu họ Cải. ca = tế bào ngọn của phôi; cb = tế bào gốc của phôi; cot = lá mầm; co = chóp rễ tương lai; pvt = điểm sinh dưỡng của thân; hyp = trụ dưới hai lá mầm; iccr = khởi sinh trụ giữa của rễ; ier = khởi sinh vỏ rễ; s= giây treo; h = cực dưới, tế bào đầu mút của dây treo tiếp xúc với trục phôi (p.p=proparte = bộ phận)

188

Về sau, phôi phân hoá [Trong một số họ (họ Cu chó, họ Hoa không lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phôi chỉ có một số ít tế bào và không phân hoá. Đặc tính này có liên quan với phương pháp sống đặc thù ở giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có dạng hình cầu, rồi trở thành dạng hình tim. Mô phân sinh rễ mầm, mầm của điểm sinh dưỡng của thân mầm và giữa hai điểm sinh dưỡng này, trụ dưới hai lá mầm của cây mầm sau này hình thành. Hai u hai lá mầm xuất hiện. Tiếp theo, phôi được phân hoá lớn lên nhanh hơn dây treo; tất cả các cơ quan mầm trước đây trải qua sự tăng trưởng mà nó dẫn đến cấu tạo cây mầm. Noãn của loài Capsella là noãn cong, phôi uốn cong lại. Kết quả là cây mầm cong (H49).

Dây treo mà vai trò của nó chỉ tạm thời, đẩy phôi vào sâu trong phôi tâm và phôi nhũ. Nó lấy các chất dinh dưỡng để vận chuyển vào phôi.

+ Phôi - phôi nhũ (Cần lưu ý, một trong hai giao tử đực của họ Lan bị thoái hoá. Vì vậy, sự thụ tinh của họ Lan là thụ tinh đơn và nó không hình thành phôi nhũ).

Phôi - phôi nhũ khác với phôi- cây mầm bởi sự phát triển và bởi cấu tạo của chúng. Tuỳ theo phương pháp hình thành của chúng người ta phân biệt phôi nhũ kiểu nhân, kiểu tế bào và kiểu hỗn hợp.

b. Sự phát sinh phôi của thực vật Một lá mầm Nguồn gốc phôi một lá mầm của cây Một lá mầm là một trong những vấn đề cơ bản của phôi sinh học tiến hoá của thực vật Hạt kín. Ngày nay, có thể khẳng định rằng thực vật Một lá mầm, đã xuất hiện trong quá trình tiến hoá từ thực vật Hai lá mầm và do đó phôi Một lá mầm cũng đã xuất hiện từ kiểu phôi Hai lá mầm. Cho dù trong quá trình hình thành tiền phôi hai tế bào có như nhau trong cả hai lớp của thực vật Hạt kín, nhưng sự phát triển của phôi về sau vẫn rất khác nhau. Do vậy, hiện nay vẫn có các thuyết khác nhau để giải thích sự hình thành phôi Một lá mầm. Sự khác nhau giữa cây Một lá mầm và cây Hai lá mầm là cây Hai lá mầm, ở chỗ hai bên thân mầm hình thành hai lá mầm bên rõ ràng, trong khi đó ở cây Một lá mầm chỉ phát triển một lá mầm nằm ở đỉnh ngọn, còn chồi mầm thì nằm ở bên cạnh. Kiểu một lá mầm của phôi Một lá mầm chỉ gặp ở thực vật Hạt kín còn kiểu phôi Hai lá mầm của thực vật Hạt kín cũng gặp ở thực vật Tiền hạt (Bạch quả) thậm chí cũng có ở Quyết (Cỏ tháp bút).

189

Ở cây Hai lá mầm cũng như ở cây Một lá mầm có sự khác nhau rất lớn trong cách phát triển phôi của từng nhóm riêng. Hiện nay ít nhiều đã xác định được một số kiểu phát triển và cấu tạo khác nhau của phôi. Những kiểu đó phân biệt với nhau bởi cách phân chia đầu tiên của hợp tử (phân cắt dọc, hay ngang hoặc xiên), bởi tính chất của tế bào tận cùng của tiền phôi hai tế bào và bởi mức độ tham gia của tế bào gốc vào việc hình thành phôi. Quan hệ qua lại của các kiểu này còn chưa thật rõ ràng. Nhưng bởi vì mỗi họ được đặc trưng bởi một kiểu phát sinh phôi và cấu tạo phôi đặc trưng, vì vậy nghiên cứu các kiểu cấu tạo phôi, có ý nghĩa lớn lao đối với môn hệ thống sinh phân loại.

4.2. Hạt

Sự chuyển từ noãn đến hạt thể hiện bởi sự tăng trưởng mạnh phù hợp với sự phát triển của phôi, phôi nhũ và sự tạo thành chất dự trữ của phôi nhũ, cũng như sự biến đổi vỏ hạt (H.50)

4.2.1. Vỏ hạt

Sự biến đổi một vỏ noãn (hay hai vỏ noãn) thành vỏ hạt được đặc trưng chủ yếu bởi sự hoá cứng của các vách tế bào, trong khi đó, các tế bào này mất hết các chất nguyên sinh. Các thay đổi này có thể cảm nhận được bởi vỏ ngoài hay chỉ một vỏ, bảo đảm sự bảo vệ cơ học cho phôi. Về phần vỏ trong thì luôn luôn tiêu giảm thành màng mỏng. Ngoài ra, có lúc vỏ ngoài có đầy các núm, các sọc, các chấm, các lông và các móc [Cây Liễu (Salix), cây Dương (Populus)/họ Salicaceae; cây Liễu diệp

(Epilobium angustifolium/họ Rau dừa nước), Cây bông/họ Bông] hay mang các cánh cây Long Đởm (Gentiana lutea) có vai trò trong phát tán hạt (H.51).

Hình 50. Các hạt Hạt kín A. Hạt có phôi nhũ của thầu dầu (Euphorbicaceae) (ca = mồng hạt = áo hạt giả lỗ noãn; r = rễ mầm; c = các lá mầm; a = phôi nhũ); B = hạt không có phôi nhũ của bộ Đậu; C và D = hạt ngoại nhũ (pr) của loài Acorus calamus (Araceae) và loài Piper nigrum/Piperaceae (e = phôi; a = phôi nhủ; t = vỏ). Trong bốn hình trên, phôi được thể hiện màu đen, phôi nhủ gạch chéo và ngoại nhủ có các chấm.

Đôi khi, hạt được trang bị sự tăng sinh vỏ đặc biệt: áo hạt trong vùng rốn hạt, áo hạt giả trong vùng lỗ noãn (mồng hạt của hạt thầu dầu). Áo giả của cây Phu danh (Evonymus/họ Dây gối - Celastraceae)

190

được phát triển đến nổi nó bao xung quanh hạt có vai trò của một vỏ thứ ba (hình 50).

4.2.2. Sự tiêu giảm hay sự tăng sinh của phôi tâm

Nói một cách tổng quát, phôi tâm được tiêu hoá rất sớm để phát triển phôi nhũ. Thế nhưng, phôi tâm còn giữ lại ở một số họ, thậm chí tăng sinh và tăng chất dự trữ, vì vậy, tạo ra ngoại nhũ (H.50).

4.2.3. Sự tích luỹ chất dự trữ

Tuỳ theo trường hợp mà chất dự trữ tích luỹ ở phôi nhũ, ở các lá mầm hay ở ngoại nhũ và có bản chất khác nhau, các chất dự trữ của hạt bao gồm chủ yếu là các chất lipit, gluxit và protit. Ngoại lệ, ở họ Lan chẳng hạn, các hạt nhỏ tí xíu, tiêu giảm có vỏ mỏng, trong suốt, có phôi ít tế bào và không phân hoá, không có chất dự trữ.

- Các chất lipit tồn tại dưới dạng các giọt nhỏ trong tế bào chất, là dạng dự trữ chung nhất. Trên 216 họ được nghiên cứu thì 65% họ chỉ có chất dự trữ lipit, 7% họ hoàn toàn chỉ có gluxit và 24% có đồng thời cả dầu và tinh bột. Có thể nói rằng các hạt của các loài trồng trọt như các cây có dầu không chỉ có hạt tích luỹ chất béo.

Hình 51. Các ví dụ phát tán nhờ gió

l = sự mở của quả nang cây liễu diệp (Epilobium angustifolium/Onagraceae) chỉ ra dãy các hạt mang các lông; 2 = hạt cây địa hoàng (Digitalis ambigua/họ Scrophulariaceae) với chi tiết lỗ tổ ong hiển vi để hứng gió; 3 = hạt có cánh của loài Gentiana lutea/Gentianaceae; 4 = hạt của họ Lan, vùng phình ra của hạt chỉ vị trí của phôi ít tế bào.

191

Các axít béo của dầu chủ yếu là axit oleic và palmitic ( quả hạnh, quả Ô liu, các axít béo có ở cả hạt và quả), các axit béo của thực vật, các axit stearic và palmitic, như trong bơ của Ca cao mà nó tạo thành 50% ở hạt của loài Theobroma ca cao (Steruliaceae).

- Các chất gluxit là : ( bởi sự giảm dần của các chất sau đây:)

• Lạp bột (trong phôi nhũ của họ Hoà thảo, có sự liên kết của lạp bột với protit tạo thành gluten). Kích thước và hình dạng của hạt tinh bột là rất đặc thù, các đặc tính hình thái được sử dụng bởi cơ quan kiểm dịch thực phẩm để kiểm tra thành phần bột thức ăn.

• Hemixenluloza của các vách tế bào:"nhân" của quả thực sự là một hạt được cấu tạo từ phôi nhũ "sừng gần như toàn bộ" ; "ngà thực vật" được sử dụng để chế tạo cúc áo và các đồ vật khác, được cung cấp bởi phôi nhũ của cây dừa ngà (Phytelephas).

• Đường hoà tan như đường saccharoza ( quả hạnh). • Các hêtêrozit (amygdalin của quả hạnh đắng) tạo cho hạt có những đặc tính hoá sinh đặc thù hay một độc tố nào đó.

- Các enzim bảo đảm thuỷ phân của các chất dự trữ này lúc nẩy mầm, amylaza của họ Hoà thảo, lipaza của thầu dầu, proteaza của bộ Đậu.

4.2.4. Các kiểu hạt khác nhau của Hạt kín

Tuỳ theo bản chất của nhân hạt, người ta phân biệt ba loại hạt chính.

Hình 52. Sự nẩy mầm trong quả cây đước(Rhizophoraceae) c = quả nang mà từ nó một cây con được nẩy mầm (g). Các cây con rơi xuống nước cắm vào bùn.

- Các hạt không có phôi nhủ. Mặc dù không có phôi nhũ khi biến đổi noãn thành hạt xong, nhưng sự thụ tinh kép vẫn dẫn đến hình thành phôi nhũ, do sự tăng trưởng của nó chậm hơn nhiều so với sự tăng trưởng của phôi, phôi đè bẹp lên phôi nhũ và tiêu hoá chúng, trong khi đó, các lá mầm của cây mầm tích giữ các chất dự trữ và cấu tạo hầu như toàn bộ nhân hạt (họ Hoa hồng, bộ Đậu, bộ Cúc v.v ...)

- Các hạt có phôi nhũ. Lần này, ngược lại, phôi nhũ phát triển nhanh hơn nhiều so với phôi và tích chứa chất dự

192

trữ, phôi có kích thước nhỏ hơn và chỉ là một thành phần nhỏ của nhân hạt (họ Ngọc Lan, họ Cau dừa, họ Hoa tán v.v...).

- Các hạt có ngoại nhũ. Trong khi hai trường hợp trước phôi tâm tiêu biến rất nhanh, nhưng trong trường hợp này nó đã không bị loại, thậm chí còn phình ra bằng cách tích luỹ một phần lớn các chất dự trữ và được gọi là ngoại nhũ của hạt. Như vậy, tuỳ theo độ lớn của ngoại nhũ mà phôi nhũ ít phát triển và thậm chí bị loại trừ (họ Hồ tiêu, họ Hàm ếch/Saururaceae, đa số các họ của bộ Centrospermales, các họ của bộ Scitaminales v.v...).

+ Sự sống chậm của hạt Hạt của một loài đạt đến độ chín sớm và chúng có khả năng nẩy mầm trong một thời hạn trung bình được đặc trưng cho loài đó. Đôi khi hạt chín đạt được rất sớm, chẳng hạn, khi nẩy mầm của hạt được bắt đầu còn trong quả [hạt nẩy mầm trong quả (đẻ con hay phát tán giai đoạn cây con) của cây sú, họ Đước mà chúng phát tán cây mầm lớn hàng chục centimet] (hình 52) hay ngược lại, hạt chín rất chậm như đối với cây Duyên (Carpius betulus/họ Betulaceae), nó phải trải qua hai mùa đông liên tiếp cần thiết cho sự nẩy mầm. Vì vậy, người ta nói rằng thời gian đó là thời gian các hạt đang ở trạng thái ngủ.

4.3. Quả

4.3.1. Sự hình thành và cấu tạo quả

Sự thụ tinh đưa đến hậu quả là sự biến đổi của các noãn thành các hạt, nhưng cũng làm tăng trưởng các lá noãn đặc biệt là vùng bầu nhụy của Hạt kín, bầu biến đổi thành quả. Nếu định nghĩa hạt thì dễ dàng, còn định nghĩa quả có khó hơn, bởi vì các lá noãn luôn luôn không phải là các cơ quan hoa duy nhất lớn lên sau khi thụ tinh mà còn có các thành phần khác của hoa tham gia cấu tạo quả. Như thế, phải chăng người ta phân loại các quả giả là các quả có các thành phần phụ tham gia vào với các lá noãn còn quả thật chỉ có các lá noãn tham gia cấu tạo quả.

+ Sự phát triển quả Sự phát triển của quả thông thường có quan hệ trực tiếp với sự thụ tinh, nhưng cũng có thể chỉ có ống phấn đi vào mô dẫn dắt của vòi nhụy, cũng gây ra sự khởi động làm tăng trưởng của nhụy, kể cả sự tác động của hạt phấn khác loài mà không cần có sự thụ tinh. Nhưng chủ yếu thông qua sự biến đổi của các noãn thành các hạt mà nó tác động đến sự tăng trưởng của quả. Thế nhưng, trong các trường hợp sự tạo quả đơn tính, yếu tố đực

193

không cần thiết. Quả không hạt, là sự phát triển quả không trải qua thụ phấn và thụ tinh (các thứ quả không hạt khác nhau như các quả lê, táo tây, nho, cam, chuối v.v...)

Sự hình thành quả lần lượt trải qua sự phụ thuộc các hoocmon khác nhau:

- của cây mẹ

- rồi đến của hạt phấn: sau khi thụ phấn, các vòi nhụy rất giàu auxin, các hoocmon tiền của các mô vòi nhụy trở nên hoạt động bởi tác động của enzim hạt phấn;

- và cuối cùng của các hạt non: gibberellin của phôi, các kinin mà nguồn gốc của chúng chưa biết rõ, auxin của phôi nhũ.

+ Sự chín Quả xanh có diệp lục thực hiện sự quang hợp, nhưng ngoài ra, chúng thu nhận các yếu tố dinh dưỡng được mang vào bởi nhựa nguyên và được tổng hợp, góp phần vào sự sinh trưởng nhanh của quả.

Trong khi chín, sự biến mất của diệp lục đi cùng với các hiện tượng khác tuỳ theo quả thịt hay quả khô. Đối với quả thịt, quả xanh thu nhận chủ yếu axit hữu cơ (axit citric của cam quýt, axit tartric của nho hay malic của Táo tây) hay tinh bột (chuối) mà chúng sẽ biến mất một phần tiếp theo đó, trong khi hàm lượng glucoza và saccharoza tăng lên và các sắc tố cho màu sắc đặc trưng của quả chín (thường là các anthocyan). Sau cùng, cồn và axit dễ bay hơi của quả chín tạo ra hương thơm cho quả. Đối với quả khô chín, nó đi kèm theo sự hoá cứng của các vách tế bào và sự làm khô toàn bộ.

4.3.2. Sự phân loại quả: Phân loại quả dựa vào hình thái và tiến hóa

Tính đa dạng của quả rất lớn, điều này có liên quan đến bộ nhụy là thành phần của hoa đa dạng nhất.

Nếu kiểu quả là quả đơn phát sinh từ bầu hợp hoặc bầu chỉ gồm 1 lá noãn duy nhất của hoa còn các quả kép gồm nhiều quả được hình thành từ các lá noãn rời của cùng một hoa (bộ nhụy lá noãn rời) (quả na) ( gương sen). Cuối cùng người ta cũng phân biệt quả phức (hay cụm quả) liên hợp của các quả phát sinh từ các hoa của một cụm hoa (quả mít hình thành từ cụm hoa cái).

Vách quả hay vỏ quả được cấu tạo từ ngoài vào trong: vỏ quả ngoài, vỏ quả giữa và vỏ quả trong, về nguyên tắc được sinh ra tương ứng

194

với biểu bì ngoài, mô mềm và biểu bì trong của các lá noãn. Sự phát triển quả có liên quan và tính nhất quán của ba lớp nói trên, chẳng hạn như quả thịt và quả khô.

Cuối cùng, người ta phân biệt các quả khô không mở (quả khô đóng), tiếp tục khép kín cho đến lúc chín, chúng không phát tán các hạt. Ngược lại, một số quả khô khác mở ra (quả khô mở) để các hạt thoát ra ngoài. Cũng giống như sự mở của túi bào tử và của các nhị, vấn đề đơn thuần chỉ là hiện tượng cơ học, ngược với trạng thái sống của cây và được gây ra bởi sự làm khô các vách tế bào cấu tạo vỏ quả. Trong thực tế, sự vận động mở do khô (và đóng do ẩm) nhờ vào sự biến đổi tẩm nước của các vách tế bào và sự biến đổi của các sợi được sắp xếp thành lớp vận động ngược nhau, bởi vì sự định hướng về góc phải. Vị trí của các khe nứt mở là không thay đổi đối với loài đã được nghiên cứu và có quan hệ với cấu tạo giải phẫu lá noãn và giá noãn.

A. Các quả đơn a. Các quả khô

+ Các quả đóng (hay quả bế), về nguyên tắc quả đóng là quả một hạt. - Quả đóng, với vách vỏ quả, ít nhiều hoá cứng (họ Cúc)

- Quả thóc, với vỏ quả hợp nhất chặt chẽ với hạt (họ Hoà thảo)

- Quả cánh là quả đóng có cánh: Cây Du (Ulmus/họ Ulmaceae), cây Tần bì (Fraxinus excelsior/họ Nhài, cây Thích (Acer/họ Aceraceae).

- Quả hạch con là quả bế mà vỏ quả của chúng có sợi hay hoá gỗ (các tuyến của quả sồi họ Sồi rừng, quả cây Phỉ /họ Betulaceae).

- Quả nứt (quả liệt), do các bầu có các lá noãn hợp mà mỗi ô của chúng biến đổi thành một quả đóng, lúc chín, nó tách ra từ các lá noãn bên cạnh (các quả đóng của họ Hoa tán; quả đóng bốn của họ Hoa môi và họ vòi voi, quả đóng tụ của họ Bông). Mỗi một quả cơ bản là một phần quả (quả thắt ngấn).

+ Quả mở (hay quả nang), về nguyên tắc quả mở có nhiều hạt. - Quả một ô bầu sinh ra chỉ từ một lá noãn có thể thấy rõ chỗ mở của chúng.

• Quả đại: một khe mở có đường nối tương ứng với đường dính hai mép lá noãn.

• Quả đậu hay quả rau đậu: hai khe mở, một khe là đường nối, một khe khác theo đường gân lưng của lá noãn (bộ Đậu).

195

- Quả bầu hợp sinh ra từ bộ nhụy hợp

• Quả nang mở dọc đường nối: . Bầu nhiều ô đính noãn trục, quả nang xẻ vách: các vách xuyên tâm của các ô (hay các vách) tách vách ra, rồi thì mỗi lá noãn mở ra như một quả đại. Cũng có chừng ấy các van như các lá noãn (một van = 1 lá noãn) (Cây Thục địa/Digitalis, Thuốc lá/họ Cà).

. Bầu một ô đính noãn bên [họ Recedaceae, họ Long đởm (Gentianaceae)].

• Quả nang mở dọc theo đường lưng: . Bầu nhiều ô dính noãn trục, quả nang xẻ vách dọc: cũng còn có chừng ấy van như lá noãn, nhưng các van là hỗn hợp (mỗi van được cấu tạo một nữa của hai lá noãn bên cạnh) và kéo theo một vách và một đoạn của cột trục được tách vách. Kiểu quả nang là phổ biến nhất.

. Bầu một ngăn đính noãn bên (họ Hoa tím/Violaceae, họ Hoa bán nhật/Cistaceae).

• Quả nang mở dọc giá noãn bên: . Bầu nhiều ô đính noãn trục: các vách bao xung quanh các ô bị gãy (quả nang nứt theo vách). Cách mở này bắt buộc kết hợp với một cách mở khác (xẻ vách hay vách chẻ ô). Ở họ Thầu dầu chẳng hạn, sự mở đồng thời là xẻ vách, nứt theo vách và xẻ ô.

• Bầu một ô đính noãn bên (họ Lan). Quả cải của họ Cải, vì "vách giả của nó" là một trường hợp đặc biệt của vách quả nang đính noãn bên và mở giá noãn bên (hai van lép).

• Quả nang mở bằng răng quả: các van tiêu giảm thành các răng nằm ở đỉnh quả nang (họ Cẩm chướng).

• Quả nang mở ngang: quả hộp của họ Mã đề • Quả nang mở lỗ của cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện)

b. Quả thịt (hình 53)

Hình 53. Cácquả thịt Bên trái, lát cắt ngang quả cà chua (P = vỏ quả, g = các hạt) Bên phải, nữa lát cắt ngang quả cam (P = vỏ quả; g = các hạt; p = lông thịt).

196

- Quả mọng là quả có các hạt mà vỏ quả là thịt hóa trong toàn bộ độ dày của nó.

• Quả mọng một hạt như Họ Hồ tiêu (một số họ Cau dừa) (Quả Chà là có một hạt do hai trên ba noãn của bầu ba ô bị thui chột).

• Quả mọng nhiều hạt (quả Lý chua/Ribes, quả nho, quả cà chua). Các quả của một số họ Cam (Cam, chanh) là các quả mọng đặc biệt phát triển từ bầu năm ô hay nhiều hơn, mỗi ô có nhiều noãn. Vỏ quả ngoài vàng, rất nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ quả giữa trắng, xốp và vỏ quả trong là dạng màng cấu tạo các vách bao xung quanh các múi. Mỗi múi trong chúng là một ngăn chứa đầy các lông có thịt ăn được.

- Quả hạch, quả có nhân, mỗi nhân bao gồm vỏ quả trong hoá cứng hay hóa sụn bao quanh hạt.

• Quả hạch một hạt phát sinh từ bầu một ô (có một hay nhiều noãn) và chỉ một noãn phát triển thành hạt (quả Anh đào, quả mận, quả đào, quả mơ/họ Hoa hồng (quả cây ô liu/họ Nhài là một quả hạch một hạt do sự thui chột một ô bầu và của một noãn của ô còn lại. Sự quy tụ hình thái với quả mọng một hạt của họ Cau - Chà là rõ ràng).

• Quả hạch nhiều hạt: quả cà phê (họ Cà phê) là một quả hạch có hai phần, mỗi phần chứa một hạt có nội nhũ sừng đó là hạt cà phê.

B. Quả kép

Hình 54. Sự đồng quy quả kép khác loài giữa quả ngấy dâu (bên trái) và quả dâu tằm của cây dâu tằm (bên phải)

Hình 55.Lát cắt ngang (trái) và phẫu

tích (phải) quả táo tây. m = vỏ quả trong sụn hóa; p = phần thịt ăn được; g = các hạt; s = phần còn lại của vòi nhụy

197

Trong họ Mao lương, người ta thường gặp các quả đóng kép (chi Mao lương, Chi Dây ông lão/Clematis, cây hoa xuân/Anemones) cũng như các quả đại kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu tằm và quả ngấy dâu, quả ngấy/Robus/họ Hoa hồng gồm nhiều quả hạch con (H.54).

Quả giả Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ về quả giả. Trong quả Dâu tây, phần thịt ăn được là vùng đế hoa nằm ở trên cánh hoa (hoa dưới bầu)./ Bằng cách phát triển vùng đế hoa tách các quả đóng nguyên thủy xích gần lại trong hoa còn non. Quả hoa hồng (hay đế hoa chén) còn là đế hoa thịt và đỏ, nhưng ở đây có dạng cái cốc (hoa trên bầu), ở đáy của nó có các quả đóng kép.

Quả Táo tây và quả lê đều là hạch đặc biệt phát sinh từ bầu dưới có năm ô. Tuỳ theo cách giải thích mà có các tác giả cho bầu dưới này, phần thịt ăn được có nguồn gốc của đế hoa và một phần có nguồn gốc lá noãn, còn vách của các ô, biểu thị vỏ quả trong. Đối với các tác giả khác, phần thịt của quả táo mới là nguồn gốc của đế hoa, còn phần trong không ăn được của chúng tương ứng với toàn bộ lá noãn. Theo họ phấn trong của quả táo mặc dù bao xung quanh hạt nhưng nó không có cấu tạo tương ứng với vỏ quả trong hoá gỗ của các quả hạch thông thường (H.55).

Các cụm hoa của cây Vả, họ Dâu tằm được cấu tạo bởi đế hoa, ở bên trong nó có các hoa. Trong quả vả, chính đế hoa thịt hoá ăn được, các "hạt" trong thực tế là các quả đóng. Ví dụ này, thể hiện sự chuyển tiếp giữa các quả giả và các quả phức, bởi vì mỗi quả vả là một cụm hoa có biến đổi khác với cụm hoa thông thường, trong đó các hoa cũng như quả tách rời với nhau không nằm trên cùng một trục, điều này không phải là trường hợp của các quả phức.

C. Quả phức Cụm hoa cái của Dâu tằm (họ Dâu tằm) là cụm hoa đuôi sóc mà mỗi bộ nhụy của chúng cho một quả đóng được phát triển bởi đài đồng trưởng và thịt hoá. Ngoài ra, các quả hạch giả cũng được hình thành liên kết với nhau tạo thành một cụm quả hoàn toàn tương tự với quả kép của cây ngấy. Quả dứa (họ Dứa) là toàn bộ sự dính lại của các quả mọng, của các lá bắc và của trục cụm hoa bông, tất cả yếu tố của các thành phần này đều thịt hoá.

Hai ví dụ này, sau ví dụ của quả vả, chỉ ra rằng sự phân biệt giữa quả giả và quả phức là tương đối nhân tạo, cũng như tất cả sự phân loại của các quả khác.

198

4.4. Sự nẩy mầm của hạt

"Sự nẩy mầm của hạt xuất hiện như giai đoạn quyết định của cây thế hệ mới được tạo ra bởi thụ tinh, nó đã bắt đầu phát triển một ít trong các mô cây mẹ như ở động vật đẻ con, được giúp đỡ bởi các chức năng của cây mẹ, nó phải được định cư trên đất trên cơ sở sử dụng một lượng lớn chất dự trữ của loài chuyển cho nó, để nó kế thừa và khởi đầu cho cuộc sống độc lập tự dưỡng" (Plantefol).

4.4.1. Các điều kiện và các giai đoạn nẩy mầm

+ Để cây mầm của hạt lấy lại cuộc sống tự chủ và để sinh trưởng phát triển được thì cần phải có các điều kiện thiết yếu: - hạt được bảo tồn khả năng nẩy mầm của nó.

- Các trạng thái ức chế (trạng thái ngủ bắt nguồn từ vỏ hay từ phôi) phải được hủy bỏ.

- các điều kiện bên ngoài thuận lợi cho sự nẩy mầm như nước, nhiệt độ, thành phần khí quyển và ánh sáng là không thể thiếu được.

+ Sự phục hồi sinh trưởng của cây mầm luôn luôn phải có điều kiện tiên quyết là sự hấp thụ nước của các keo ưa nước của các hạt. Sự hydrat hoá nẩy mầm, làm trương phồng hạt gây ra sự đứt gãy các vỏ hạt của nó. Khi hạt này nhốt trong quả đóng hay trong nhân quả hạch, vách của chúng sẽ bị bị đứt gãy dưới áp lực trương phồng của hạt. Tiếp theo, nó được thiết lập thang tăng trưởng theo thời gian từ rễ mầm đến chồi mầm, sự tăng trưởng của trụ dưới lá mầm, hoặc tăng trưởng mạnh từ loài này đến loài khác, từ đó, mà có các hiện tượng hình thái cây mầm khác nhau tuỳ theo các loài khác nhau. Sự tăng trưởng này luôn luôn nhờ vào các chất dự trữ, các lá mầm chuyển hoá các chất của phôi nhũ (các hạt có phôi nhủ), hay các chất dự trữ riêng của chúng (hạt không có phôi nhủ).

4.4.2. Các hiện tượng hình thái của sự nẩy mầm

Tuỳ theo cấu tạo của các hạt và các thể thức sinh trưởng theo chiều dài của trục dưới lá mầm, người ta phân biệt các kiểu nẩy mầm khác nhau được bắt đầu hoàn toàn từ sự xuất phát rễ mầm.

+ Thực vật Hai lá mầm. Nếu sự nẩy mầm dưới đất (đậu Hà Lan), hạt ở lại trong đất, các lá mầm không thoát ra khỏi vỏ, trụ dưới hai lá mầm lớn lên một ít, và chỉ trụ trên hai lá mầm được phát triển nhanh bởi chồi mầm đi ra từ đất. Ngược lại, khi nẩy mầm trên đất chẳng hạn như đậu đỗ, hạt không phôi nhũ, hoặc như thầu dầu, hạt có phôi nhũ, các lá mầm vươn lên từ từ, trụ dưới hai lá mầm kéo dài ra mạnh, nâng hai lá mầm lên trên

199

đất. Hai lá mầm xanh dần và có vai trò của các lá quang hợp đầu tiên (H.56).

Hình 56. Sự nẩy mầm của thực vật Hai lá mầm A. Khi bắt đầu nẩy mầm, các lá mầm còn nằm trong hạt. Nếu sự nẩy mầm dưới đất, các lá mầm không rời khỏi hạt, trụ dưới hai lá mầm dài ra rất ít, duy nhất thân non được hình thành bởi chồi mầm, vươn lên từ đất; B= nếu nẩy mầm trên đất, các lá mầm thoát ra khỏi hạt, trụ dưới 2 lá mầm sinh trưởng và mang các lá mầm lên khỏi mặt đất. Lúc đó cây non hình thành các lá quang hợp đầu tiên ( C1 và C2) hay các mầm (lá thực) g= chồi mầm; h= trụ dưới 2 lá mầm); r= rễ mầm , t = vỏ hạt

+ Thực vật Một lá mầm. Sự nẩy mầm có thay đổi hơn, mặc dù thông thường nẩy mầm dưới đất. Sự nẩy mầm của các hạt không có phôi nhũ là rất đơn giản. Lá mầm ôm lá đầu tiên, đó là lá thứ hai, và cứ như thế tiếp tục các lá tiếp theo. Ngược lại, trong một số họ hạt có phôi nhũ, như ở họ Hoà thảo, rễ mầm và chồi mầm có chụp lên bao rễ mầm và bao chồi mầm, sau khi xé rách, chúng để lộ ra các rễ non và lá đầu tiên. Đối với Cau dừa - Chà là, sau khi rễ xuất phát, cuống của lá mầm chịu sự kéo dài ra rất mạnh làm đẩy cây mầm vào đất. Về sau, các lá non xé rách bao lá mầm và thoát ra ngoài.

+ Các hạt với các phôi không đầy đủ hay không phân hóa. Các loài hoại sinh hoàn toàn, nửa kí sinh hay kí sinh hoàn toàn thường có phôi không đầy đủ, hay thậm chí hoàn toàn không phân hoá (Pyrolaceae, họ Lệ dương, (Orobanchaceae), họ Lan). Trong trường hợp phôi hoàn toàn không phân hoá, cây mầm có thể sinh ra mà phôi bình thường không đạt sự phân hoá hoàn toàn. Ở họ Pyrolaceae (Pyrola, Monotropa) chẳng hạn, hạt không sinh ra cây thông thường với rễ, thân, lá nhưng chỉ là thể sợi và phân nhánh có cấu tạo rễ. Chính từ cơ quan rễ này sống tự do mà về sau các trục hoa được hình thành.

Với họ Lan, sự nẩy mầm phụ thuộc vào các hiện tượng cộng sinh. Trong thực tế, Noel Bernard đã chứng minh rằng, các hạt của chúng chỉ có thể nẩy mầm một cách tự nhiên, sau khi làm nhiễm Nấm bầu của chi Nấm cổ rễ /Rhizoctonia (nấm rễ nội dinh dưỡng). Khi các tế bào phôi phân chia và một củ dưới đất được hình thành, đó chính là mầm rễ với các rể giả. Ở đầu trên của nó, với nách lá đầu tiên, hình thành một chồi mà từ nó, thân có hoa mang các rễ phụ xuất hiện ở phía gốc của nó.

4.5. Chu kì phát triển cá thể của thực vật Hạt kín

200

Có thể tóm tắt chu kì phát triển cá thể chủ yếu của thực vật Hạt kín như sau:

Bào tử bé (n)

Tinh tử 2 (n)

Tinh tử 1 (n)

Hạt phấn (n)

Túi phôi (n)

Bào tử lớn (n)

Noãn cầu (n)

Nhân trung tâm (n x n = 2n)

Hoa ( 2n)

Cây hạt kín ( 2n)

Hạt ( 2n)

Phôi nhũ (3n)

Phôi (2n)

Hợp tử phụ ( 3n)

Hợp tử chính (2n)

Nhụy (2n)

Bào tử lớn (n)

Noãn (2n)

Bào tử bé (n)

Bao phấn (2n)

Nhị (2n)

GN GN

201

TÀI LIỆU THAM KHẢO

TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT

1. Nguyễn Bá. 1978. Hình thái học thực vật (Tập I và II). NXB - KT,

Hà Nội.

2. Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến. 1978. Phân loại thực vật, Tập I và

II, NXB- ĐH &THCN, Hà Nội.

3. Nguyễn Như Đối, Nguyễn Khoa Lân. 1995. Hình thái giải phẫu

thực vật. NXB- Trung tâm Đào tạo Từ xa, Đại học Huế.

4. Nguyễn Như Đối.1997. Bài giảng Hình thái giải phẫu thực vật. Trường Đại học Sư phạm Huế.

5. Nguyễn Như Đối. 2002. Sinh học tế bào tập I và II. Trường Đại học Sư phạm Huế.

6. Esau K, 1980. Giải phẫu thực vật. (Tài liệu dịch). NXB- KHKT,

Hà Nội.

7. Nguyễn Khoa Lân. 2001. Giải phẫu Hình thái Thích nghi thực vật.

NXB- Giáo Dục.

8. Thái Duy Ninh. 1996. Tế bào học. NXB- Giáo dục, Hà Nội.

9. Hoàng Thị Sản, P N Hồng, N T Chỉnh. 1980. Hình thái và giải

phẫu thực vật. NXB- Giáo Dục, Hà Nội.

10. Takktajan AL, 1971. Những nguyên lý tiến hoá hình thái của thực

vật Hạt kín. (Tài liệu dịch) NXB- KHKT, Hà Nội.

TÀI LIỆU TIẾNG ANH

1. Dainat J, La membrane et la cellule. Josph Fourrier Éditeur.

202

2. Fahn A, 1989. Plant Anatomy. Robert Maxwell MC.

3. Gorenflot R, 1997. Biologic Végétale: Plantes superieures:

Appareil reproducteur Masson Éditeur.

4. Maillet M, 1997. Biologie cellulaire. Masson Éditeur. 5. Sandor S, 1973. Növényzervezettan. Budapest.

hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_1_1077.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_2_5594.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_3_859.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_4_2707.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_5_7534.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_6_1892.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_7_5251.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_8_8696.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_9_1788.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông� hinh_tahi_giai_phau_thuc_vat_split_10_6712.pdf III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật� MÔ THỰC VẬT� I. Khái niệm về mô thực vật� Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc chức năng khác nhau. � Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.� II. Mô phân sinh Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác. � Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày... gắn liền với quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở rộng theo bề ngang của cơ thể cây.� Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở các vùng ôn đới.� 3. Phân loại mô phân sinh� Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.� IV. Mô dẫn � Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực � ( Dryopteris filix-max) Hình 11. Nón cái của bộ Thông�

Đơn vị chủ quản: CÔNG TY TNHH THƯƠNG MẠI ĐIỆN TỬ THIÊN THI
Địa chỉ: 41-43 Trần Cao Văn, P6, Q3, HCM
giấy phép MXH: 102/GXN - TTĐT